探祕蝙蝠演化史：迄今最早蝙蝠骨骸揭示5200萬年前的「古怪」故事

現今的蝙蝠是地球上最成功的動物之一，牠們有1400個物種，佔哺乳類物種總數的五分之一。除了南極洲以外，每一塊大陸上都有牠們的蹤影，而且牠們通常對生態穩定至關重要，擔任授粉、傳播種子，以及昆蟲種群管理的重要功能。

懷俄明州化石丘國家保護區（Fossil Butte National Monument）的這道階梯通往一塊被保存下來的古代湖床岩石。新近獲得描述的蝙蝠化石出土地點就在保護區旁邊的私有地上。PHOTOGRAPH BY NATIONAL PARK SERVICE

雖然蝙蝠無所不在，科學家卻對他們的起源所知甚少。出土這些骨骸的湖床遺跡就叫作化石湖（Fossil Lake），而這些骨頭的年代大約屬於始新世。當時全球氣溫開始上升，哺乳類、昆蟲，以及開花植物都迅速擴散並分化。這些蝙蝠和當代蝙蝠長相雷同，有著用來支撐翼膜的延長指骨。

「目前的看法是……蝙蝠的祖先是某種小型食蟲哺乳類，而且可能是樹棲動物。」馬修．瓊斯（Matthew Jones）說，他是亞利桑那州立大學的古生物學家，也是這篇研究的作者之一。「但是那樣的動物有很多。」他補充道，指出我們並不知道這些動物中有哪些和蝙蝠相關。「牠們大多都只留下單獨的牙齒或者顎骨碎片。」

蝙蝠出現在化石紀錄以後便迅速擴散至全世界。目前找到最古老的蝙蝠牙齒與顎骨大約有5500萬年之久。葡萄牙和中國出土的不完整標本比新近描述的這些骨骸要早了數百萬年。科學家並不知道蝙蝠最早在哪裡出現，雖然可能的地點包含在這些動物擴散到南半球以前的歐洲、亞洲，或北美洲。

「這算是個謎團。」艾莉莎．薩迪耶（Alexa Sadier）說，他是加州大學洛杉磯分校的演化生物學家，沒有參與這項新研究。「我們沒有找到任何處在過度型態的標本。」

小型線索

里伯根在2017年滑Facebook的時候第一次看到岡氏伊神蝠的骨骸。「我當時心想，嗯，這看起來有點特別。」他說。

當時這副從私有採石場出土的化石正在出售，他詢問過化石的一些尺寸以後便聯繫上南西．西蒙斯（Nancy Simmons），美國自然史博物館的蝙蝠專家。西蒙斯同意這看起來像是新物種，於是美國自然史博物館便買下化石加入館藏。

懷俄明州化石湖中出土的雄性馬洛尼星魟（Asterotrygon maloneyi）。這座古代湖泊支撐著由魚和其他水生生物組成的繁榮生態系統，同時周圍的森林裡滿是昆蟲、爬行類、哺乳類與鳥類。PHOTOGRAPHS BY NATIONAL PARK SERVICE

化石湖邊出土的古代棕櫚。找到棕櫚樹表示這個區域在5500萬年前比現在更加溫暖且潮溼，與現在的美國墨西哥灣沿岸地區相似。這個標本將近兩公尺長，正在新墨西哥州的梅薩蘭恐龍博物館展出。PHOTOGRAPHS BY NATIONAL PARK SERVICE

這兩副骨骸看起來與當代蝙蝠相似，卻又有著細微差異。「對我來說第一時間就會注意到的其中一點，」里伯根說：「就是骨頭，特別是後肢的粗壯程度。」

現在大部分的蝙蝠骨骼都纖細且輕巧，使牠們更適於飛行。食指伊神蝠較厚實的四肢可能表示這個物種保有其演化先驅的部分特徵，例如用來攀樹所以較強壯的腿。

這隻蝙蝠的食指和大拇指都長著爪子，而當代蝙蝠只有在大拇指上長著爪子，用來在睡覺時吊掛在樹上──這是另一個線索，顯示這個時期的蝙蝠可能代表著從攀樹動物到特化飛行動物之間的最後一個過渡期。

如果考慮大約同時也生活在化石湖邊的另一個不同屬的較大型蝙蝠物種，芬氏爪蝠（Onychonycteris finneyi），事情就變得更複雜了。這種蝙蝠每一隻手指都長著爪子，翅膀也相對較短，顯示牠的移動方式由攀爬與振翅飛翔組成。根據牠內耳的尺寸與形狀，芬氏爪蝠可能不像岡氏伊神蝠和食指伊神蝠那樣能夠使用回聲定位。在此之前，科學家將芬氏爪蝠視為蝙蝠在回聲定位之前就先演化出飛行能力的證據。

然而一篇分析這三種化石湖畔的蝙蝠物種以及其他化石及現生蝙蝠之間的演化關係的研究發現，相較於其他使用回聲定位的蝙蝠，岡氏伊神蝠及食指伊神蝠和芬氏爪蝠之間的關係更近。這「實在出乎意料又很奇怪」，瓊斯說道。

「我們可以看到化石紀錄裡有一種非回聲定位的蝙蝠和一群回聲定位的蝙蝠關係最近。」他說。不過他提到現在的狐蝠也是一樣的情形，這群以水果為食的大型蝙蝠無法以回聲定位，但是也和另一群回聲定位蝙蝠關係最接近。「回聲定位可能有多種起源，又或許這些最早的蝙蝠有多種各自丟失了回聲定位的能力，」瓊斯說：「這真的非常詭異。」

解密過去

始新世的完整蝙蝠骨骸相當罕見，而懷俄明州的化石湖是少數幾個能找到牠們的地點之一。蝙蝠生活在溫暖潮溼的森林之中，這樣的環境不利於保存牠們小巧的骨頭。唯有在遭到快速掩埋的情形之下，例如沈入水深的湖泊底部，牠們的整副骨骸才能被保存下來。

蝙蝠出現在懷俄明州西南部的數百萬年以後，有幾支物種生活在德國一處類似的湖泊生態系附近──且這些較晚期的動物和當代的蝙蝠長相更為相似。

科學家相信飛行與回聲定位等優勢可能有助於蝙蝠快速擴散並分化。這些哺乳動物可能為了避免與鳥類競爭或被鳥類補食而適應了夜行習性——不過這個適應發生的時間點依然不明。

遺傳研究並沒有為蝙蝠的直接祖先之謎提供多少線索。不過DNA研究顯示蝙蝠屬於哺乳動物中的勞亞獸總目（Laurasiatheria），鼩鼱與鼴鼠這些食蟲動物也包含在內。但是這個分類底下也包含一些外表上和蝙蝠毫無關聯的動物。例如鯨魚；馬、犀牛、河馬這些有蹄動物；還有包含貓、狗，與熊在內的食肉目。出乎意料的是，和嚙齒類相比，上述動物和蝙蝠的關係都更近。

「如果檢查DNA，你會發現有蹄動物是蝙蝠最近的親戚，這真的很瘋，」里伯根說：「這其中必有蹊蹺。」

為了填補期間空隙，也或許能找到蝙蝠的直系祖先，科學家期望能找到更多骨骸。

「我們能找到愈多，就愈能了解當時那裡有多少種蝙蝠物種，牠們之間差異有多大，牠們的多樣性又有多廣。」加州大學洛杉磯分校的薩迪耶說。如果向過往的深處搜索，說不定甚至能找到「我們期待終有一天能找到的過渡型態化石。」

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