在最新的研究中，哥本哈根大學遺傳學家派翠西亞．潘奈洛娃（Patrícia Pečnerová）和研究同仁記錄了這群長毛象在滅亡前經歷的遺傳變化。潘奈洛娃今年6月在《細胞》（Cell）期刊上發表了研究得到的新數據，顯示長毛象早在到達最後的避難所之前，就已經展開滅絕故事的最後一章。

「夫蘭格爾島長毛象的最終滅絕，只是漫長歲月中一連串事件的最後一環，在這些事件層層影響之下，才導致了長毛象的滅亡。」身為《國家地理》雜誌探險家的潘奈洛娃表示。

關鍵是人類獵捕，還是氣候變遷？

最早的長毛象大約出現在80萬年前，在這個物種發展到最鼎盛時，西至史前時代的西班牙，東至北美五大湖地區，都有牠們的蹤跡。長毛象的棲地大幅擴張，原因應該出在這種巨型植食動物所偏好的環境條件。在冰河時期，隨著地球進入較為寒冷的時代，冰河覆蓋了地球的大部分地區，被稱為「猛獁草原」（mammoth steppe）的開闊草原範圍擴大了。有別於喜歡森林並在溫暖的間冰期生存得較好的乳齒象，吃草的長毛象更適應猛獁草原，得以在這種環境繁衍興旺。

大約1萬1700年前，隨著冰河再次消退，世界逐漸暖化，長毛象的棲息地又開始減少，往南北兩極退縮。同一時期，古代人類也在部分長毛象棲地捕殺這些巨型獵物。此外，長毛象需要很長的時間才能繁殖下一代。種種壓力因素加成之下，導致大多數猛獁象族群的數量銳減。

潘奈洛娃表示：「雖然對於氣候變遷和人類狩獵的影響仍有許多討論，但目前的共識是兩者都是導致長毛象滅絕的原因。」長毛象的滅絕，不光肇因於最後一頭夫蘭格爾島猛獁象之死，而是在數千年以來環境變動的過程中就已埋下滅亡的種子。

長毛象的骸骨，像是這組在俄羅斯海岸附近大利亞霍夫島（Bolshoy Lyakhovsky Island）上發現的象牙和殘餘頭骨，是研究人員提取古老DNA並進行分析的來源。 PHOTOGRAPH BY EVEGENIA ARBUGAEVA, NAT GEO IMAGE COLLECTION

最後倖存的巨獸

夫蘭格爾島的長毛象是最後的倖存者，牠們成為了一個特例：作為這個物種的最後一批成員，夫蘭格爾島長毛象一直生活在避難所中，面臨與大陸祖先不同的壓力，但最終仍走向滅絕。全球氣候變得溫暖潮溼，導致猛獁草原向極地退縮；因此長毛象最初遷移至夫蘭格爾島這件事，顯示了古代的氣候變遷。然而，氣候變遷本身並沒有導致長毛象滅絕，也沒有跡象顯示最後的長毛象是死於人類獵殺。遺傳學家從長毛象的骨骼和牙齒提取DNA進行研究，試圖拼湊出最後一批長毛象走向死亡的原因。

在這項最新研究中，專家取得21個不同時期的長毛象基因組，分別來自夫蘭格爾島的族群和更早期的大陸族群，進而探究最後的猛獁象遭遇了什麼樣的命運。過去曾有研究顯示，夫蘭格爾島長毛象因為與世隔絕，導致有害的突變在族群基因中迅速累積；也就是說，長毛象在近親繁殖之下出現了許多突變，最終無法再繁衍出數量足以維持族群存續的健康後代。然而，潘奈洛娃和論文共同作者在研究猛獁象基因時，發現滅絕的過程更為複雜。

「看起來，島上的整個族群一開始最多只有八個繁殖個體，但很快就增加到幾百個。」潘奈洛娃表示，長毛象的基因資料反映了這種族群瓶頸和族群擴張的現象。她指出：「這個繁衍緩慢的巨型植食動物族群存活了6000年，但是起源的個體數量卻是兩隻手就能數得完的。」這種情況比研究人員預期的更為極端。

北卡羅萊納大學夏洛特分校的遺傳學家麗貝卡．羅傑斯（Rebekah Rogers）雖未參與研究，但也表示，這份最新論文為夫蘭格爾島上最後的猛獁象族群整理出的時間軸，「有助了解基因組在這個小型而孤立的族群中如何變化，提供了絕佳的研究機會」。

根據夫蘭格爾島長毛象的基因組顯示，儘管有近親繁殖的情況，但島上的族群很快就穩定下來，甚至隨著時間推移開始清除有害的突變。「這個族群從基因來看相當穩定，讓我很驚訝。」潘奈洛娃說。夫蘭格爾島猛獁象在滅絕之前，繁衍了大約200個世代。在這個物種消失之前，夫蘭格爾島猛獁象的數量並沒有銳減，反而還延續了一陣子。

「我們以往告訴大家的故事，那個我寫在博士論文中、也在研討會上提出的故事，其實是錯的。」潘奈洛娃說。最後的長毛象並沒有發生遺傳崩潰的情況。這種植食動物確實受過近親繁殖的影響，但這點似乎並未導致牠們瀕臨滅絕。

若不是近親繁殖，那是什麼導致長毛象滅絕？

基因數據並沒有明確顯示出是什麼樣的致命壓力導致夫蘭格爾島猛獁象滅絕，但可以看出牠們數量減少得很快。直到最後一隻長毛象死亡的四個世紀之後，人類才抵達夫蘭格爾島。長毛象可能是因為無法因應環境變化或是疾病爆發而滅絕，但這種變化很難透過有限的化石記錄來追蹤。

儘管最後一個長毛象族群的基因看似穩定了下來，這項新研究的作者也無法完全排除近親繁殖的遺傳後果。突變仍然可能使這些長毛象容易受到其他壓力的影響，即使族群能夠存續得更久，長毛象也可能無法在如此偏僻的地方長久生存下去。

羅傑斯表示：「滅絕事件很難用單一因素解釋，實際上要複雜得多。」她指出，氣候變遷、食物來源改變、乾旱、風暴、疾病或其他因素，都有可能造成影響。此外她也認為，長毛象族群中的有害突變對牠們雖然沒有幫助，「但任何聲稱猛獁象只是因為基因問題而滅絕的說法，都不是完整的實情。」

長毛象的滅絕並不是單一事件或壓力造成的，而是數千年的氣候和環境變遷、人類狩獵，最後加上基因瓶頸（genetic bottleneck）的後果使然。在地球氣候和環境的變化之下，這些毛茸茸的植食動物最後只能留存在一小部分的棲息地上。基於先前大陸長毛象族群數量銳減在遺傳上造成的影響，夫蘭格爾島的猛獁象或許就如同行屍走肉，本就已經沒有能耐堅持到猛獁草原重現的時候。

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