嘉義牛埔軟骨魚化石群聚再現更新世大白鯊生態環境

【保育古生物學系列】

文：林千翔（中央研究院生物多樣性研究中心助研究員）

編按：臺灣具有相當高的魚類多樣性，軟骨魚物種數占全球15%，然而形成原因卻是個謎。若要了解形成過程、再現百萬年前海洋生態系，化石紀錄是關鍵。由中研院生物多樣性研究中心助研究員林千翔領銜的研究團隊，根據出土自嘉義牛埔的軟骨魚化石群聚，見證臺灣西部海域生態系的重大變遷，發現的半鋸鯊化石更是西太平洋首件更新世化石紀錄，再顯臺灣在古生物學研究上極具潛力。

嘉義牛埔地區出土的各類鯊牙齒化石。圖片來源：林千翔提供

臺灣軟骨魚多樣性高成因卻鮮為人知

儘管生物幾乎占據地球上的每個角落，但是全球的生物多樣性並不是平均分散在地球表面，而是很不均勻地集中在某些特定區域，形成地理上的生物多樣性熱點。印度-西太平洋大片的低緯度海域，就是現今全球海洋生物多樣性最高的地方，特別是位於此海域內的「珊瑚大三角」及鄰近區域，海洋生物的群聚結構非常複雜。生物多樣性熱點的成因，因為與生態保育、生物演化息息相關，因此一直是此領域熱門的研究議題。

臺灣就是位在這片海域的最北緣，以魚類來說多樣性相當高，特別是軟骨魚，目前約有181個物種的紀錄，足足占了全球軟骨魚物種數目的15%，以臺灣的面積來說幾乎是異乎尋常的數字。不過，這樣的魚類多樣性起源卻鮮為人知，一是因為生物多樣性熱點的形成往往需要以巨觀且地質時間尺度的視角，才有辦法觀察；二是相關研究往往需要分析化石紀錄，但是魚類化石在臺灣及西太平洋地區仍在起步階段。

中研院海洋古生物研究室用化石見證生態熱點形成過程

「化石紀錄」就是生物多樣性熱點形成過程的絕佳見證者，若配合地質與環境事件，科學家可以更進一步了解各類生物多樣性熱點的成因，不過目前大部分的研究材料都集中在有孔蟲、珊瑚等無脊椎動物。一旦缺乏魚類的化石證據，將阻礙我們了解各種魚類如何隨時間推移產生變化，並逐漸形成如今的樣貌。因此，找出西太平洋，特別是臺灣地區的魚類化石，是古生物學家持續努力的目標。

中央研究院生物多樣性研究中心的「海洋古生物研究室」，為筆者所帶領的團隊，研究內容就與海洋古生物多樣性及古魚類的時空分布有關。透過海洋沉積物中各類化石標本，研究團隊希望全面了解臺灣、西太平洋海洋生物多樣性熱點的起源。

軟骨魚營養位階高牙齒化石成能量傳遞證據

魚類的牙齒化石是研究古軟骨魚類多樣性的主要材料，相較於不易保存的軟組織，鯊魚、魟魚堅硬的牙齒在海洋沉積物中極具代表性，除了數量龐大，分布也非常廣泛。由於軟骨魚類一般位於海洋生態系中較高的營養位階，因此了解牠們的牙齒化石紀錄，就能提供過去海洋生態系能量傳遞、生物間相互關係等議題的關鍵證據。

中研院海洋古生物研究室中典藏的現生軟骨魚牙齒標本（林佳燕製作）。現生標本在古生物學的研究上特別重要，因為良好且完整的比對標本是鑑定、分類化石標本的依據。圖片來源：林千翔提供

臺灣的軟骨魚牙齒化石並不罕見，西部麓山帶的各層海洋沉積岩幾乎都有此類化石產出。然而過去的相關研究仍不夠全面，常常缺乏適當的研究描述，而且鯊魚及魟魚的牙齒化石一直是業餘玩家熱門收藏的化石項目之一，因此多數標本僅限於私人收藏。此外，早期的化石採集在採樣設計或是年代測定都略顯過時，所以很多時候我們必須在舊有基礎上，以新的科學方法重新修訂與檢視。

黃敦友教授在1965年記錄了臺灣北部的三種鯊魚牙齒，雖然標本現已下落不明，但這是臺灣鯊魚牙齒化石最早的紀載之一。後續則有日本學者上野輝彌描述左鎮菜寮地區的鯊魚牙化石。臺灣單一且比較完整的鯊魚化石群聚紀載，則是陶錫珍教授與胡忠恆教授描述的高雄中新世糖恩山砂岩軟骨魚群聚，但也僅以六件標本記載了五個物種。其中，「劉氏半鋸鯊」為當時命名的新化石物種。

嘉義牛埔軟骨魚化石群聚顯示臺灣古今海洋環境大不同

嘉義牛埔化石區長久以來以產出多樣且細緻的海洋化石著稱，包含軟體動物（雙殼類、腹足類）、甲殼類（螃蟹、藤壺）、棘皮動物（海膽）及魚類（硬骨魚、軟骨魚）。其中，鯊魚及魟魚的牙齒化石是牛埔地區很重要的標誌性化石之一。本研究團隊在2021年獲得英國古生物學會的研究資助，以嘉義牛埔地區產出約160萬年前的軟骨魚牙化石為材料，在2022年首次完整描述本土的軟骨魚群聚構造，實際體現了西太平洋區域古生物學的研究潛力。

嘉義牛埔化石採集地，海洋生物的化石可以在這片早更新世的六重溪層找到。圖片來源：林千翔提供

位於八掌溪上游的嘉義牛埔化石採集地。圖片來源：林千翔提供

這個研究是由實驗室成員林佳燕所主導完成，內容基於三間博物館的館藏（中央研究院生物多樣性研究博物館、國立臺灣博物館、嘉義市立博物館），共分析了697件軟骨魚牙齒化石標本。我們以中研院及嘉義博物館為主要材料來源，嘉義市立博物館大量的典藏標本，皆為薛文吉先生在1980-2000年間的採集成果；中研院生物多樣性博物館則是由陶錫珍教授所捐贈。雖然我們研究團隊過去幾年在同一採集地，篩洗了超過800公斤的沉積物，找到很多硬骨魚的耳石，卻只找到三顆軟骨魚牙。目前僅能確認富集軟骨魚牙化石的層位在這三、四十年間很可能已經消失了。

無論如何，根據這697件標本，過去至少有九個科20個物種的軟骨魚分布在臺灣的西南海域。這項研究除了是目前所知臺灣最豐富的軟骨魚化石群聚，若放諸整個西太平洋區域，其多樣性也比許多在溫帶的日本或是熱帶的東南亞地區的著名的化石產地高上許多。此外，滅絕物種「半鋸鯊」（Hemipristis serra）的發現別具意義，因為這幾件臺灣出土的半鋸鯊標本是西北太平洋地區首次的更新世化石紀錄。

更重要的是，我們也發現臺灣西南部的軟骨魚類群聚在百萬年前與現今的組成有顯著的不同。例如在更新世，當地有大量體長超過4米的大白鯊，但在現今臺灣西部海域並沒有其目擊紀錄。高階掠食者的消失，顯示臺灣西部地區海洋生態系整體結構的變遷，這也延伸出更多研究的課題，尚待未來仔細探索。