魚池特產的聲音 珍稀豎琴蛙展好歌喉、築獨特泥窩 最怕人為踩踏添亂

豎琴蛙混在腹斑蛙當中很難辨識，不過叫聲馬上暴露身分。圖片來源：特生中心提供

同為赤蛙科（Ranidae）成員的豎琴蛙（Nidirana okinavana），全球僅分布臺日兩地。臺灣集中分布於南投，日本則是八重山群島的西表島與石垣島都有紀錄；無獨有偶，兩地的族群都受脅。

開啟豎琴蛙研究 全球僅分布臺日兩地 臺灣集中在南投

特有生物研究保育中心副研究員林春富與助理研究員蔡雅芬研究團隊，視這群擁有夢幻叫聲、族群數量稀少、滿載著謎題的豎琴蛙為解謎對象，研究保育過程，一路小心呵護，期待壯大其族群。

這種蛙並沒有隨著紀錄發表而為人熟知。臺灣五大類群脊椎動物《紅皮書名錄》中，15種物種評估為「極危」（CR）等級，其中2種為兩棲類物種，豎琴蛙名列其一；日本環境省列為「易危」（VU），自然保育聯盟（IUCN）紅皮書列為「瀕危」物種（EN）。臺日都將豎琴蛙列為保育物種。

2005年時為特生中心研究助理的蔡雅芬與助理研究員林春富，於日月潭發現另一群豎琴蛙，並估算該族群介於300～600隻之間，尚稱穩定；蓮華池整體族群數量60～90隻，是臺灣已知36種蛙類中最少的一種。

「豎琴蛙不但數量少，棲地點位只發現兩處也最少。」現為特生中心副研究員的林春富解釋，相較於族群數量次多的橙腹樹蛙，屬全臺普遍分布、每個點位數量少。已知全臺20～30個點位，每個點位約百隻，估算整體數量仍較多。另外，橙腹樹蛙活動範圍大，不像豎琴蛙棲地如此侷限。

費盡能量築窩產卵 人為踩踏「白了工」

為何豎琴蛙族群數量這麼少？這得從其生態習性說起。

「豎琴蛙除了叫聲特別，也是臺灣唯一會築壺型泥窩的赤蛙科動物。」林春富提到，4～9月繁殖季期間，雄蛙會選擇離水約20公分以內的土坡壁挖築泥窩，然後在泥窩中鳴叫，以吸引雌蛙。泥窩呈壺型，壺口直徑約1～2公分，內部寬度約4公分，外部常有落葉或枝條遮蓋。

被雄蛙鳴叫吸引而進入泥窩中的雌蛙，在交配時會將卵產於泥窩中，平均窩卵數30顆。豎琴蛙的卵粒包裹於透明的膠質中，在泥窩中發育與孵化，直到大雨沖刷或水位高漲淹沒泥窩時，蝌蚪才會流入旁邊的溪澗或水池中覓食成長。

林春富解釋，蛙類若產卵少，都有親代照顧；卵多則任其自然發展、不需親代照顧。例如艾氏樹蛙在竹節積水處產卵，每次約產40～50顆卵，公蛙負責保持卵的溼度，母蛙回到竹筒裡排出未受精卵給蝌蚪吃。豎琴蛙則將能量投資於築起一座堅實安全的泥窩。

豎琴蛙在繁殖期將能量用於築卵窩。圖片來源：特生中心提供

泥窩中佈滿蛙卵。圖片來源：特生中心提供

研究團隊發現，豎琴蛙對棲地要求極為嚴苛，需要質地鬆軟的土壤築泥窩，又不能離水域太遠；現存豎琴蛙棲地終年保溼、積水，土壤鬆軟有如吸水海綿。但是，已知的棲地都面積太小，這使得豎琴蛙族群難以擴張，日久恐有遺傳多樣性流失的疑慮，尤其在火災、颱風、土石流等重大天災之後，就可能重挫族群數。

除了自然因素不可抗，露營區搶水、垃圾汙染，或在棲地附近開發阻斷水源等不洽當的人為活動，更直接或間接造成豎琴蛙生存危機。其中人為踩踏的影響，不得不讓研究人員發出警訊。

架設圍籬避免踩踏 蓮華池保育樹立標竿

蓮華池園區內可觀察到的蛙類多達23種，約占臺灣蛙類物種數的六成，還有各式各樣獨特的昆蟲、植物與爬行動物等生物資源。豐富的生態資源，成了熱門的解說教育、夜觀地點。只是，在夜觀活動中常有民眾不經意踩踏，改變蛙類棲地品質，更容易在無意間踩到蛙類的卵粒或卵塊，直接殲滅蛙類幼體。

研究團隊曾於棲地中標示十幾窩豎琴蛙的所在，隔年調查時，卻發現卵窩處佈滿凌亂的腳印，棲地全毀，由此意識到破壞的嚴重性。

林試所蓮華池研究中心特別豎起告示牌，提醒用路人、遊客，為瀕絕物種豎琴蛙謹慎言行。攝影：廖靜蕙

頻繁的人為活動對生物的影響甚鉅，苦主不僅豎琴蛙。農委會林業試驗所蓮華池研究中心主任傅昭憲即舉嘉義樹木園為例，原本地下10～15公分的空間，是樹木根系舒展、最理想之處；但當民眾視為運動空間，日復一日的踩踏之下，使得土壤愈來愈緊密夯實、不留任何空隙，水分也無從滲入，間接影響植物生長。「豎琴蛙也一樣，當繁殖季時，人群踩踏，以致無法形成卵窩，就無法繁殖，族群數量就愈來愈小。」

「這些行為雖非故意，卻造成嚴重的干擾。」特生中心助理研究員蔡雅芬根據觀察指出，來此夜觀者，通常觀察不特定蛙類，會避開水中可見的蝌蚪、蛙類，卻不知道豎琴蛙的卵窩隱藏在周圍土堤草叢中；因不了解豎琴蛙的生態習性，反而影響豎琴蛙族群。

為此，蓮華池研究中心近年辦理各項生態解說活動時，都會自動避開豎琴蛙的繁殖棲地，並於棲地周邊的水池圍起圍網，使夜觀者在圍網外仍可「聽聲辨蛙」。

遮蔭度高又保溼的棲地環境，聚集了大量蛙類。全臺6成蛙種這裡都觀察得到，但踩踏卻意外使得蛙類棲地劣化。攝影：廖靜蕙

棲地隱密且保溼 圍網、牽水管只為豎琴蛙

在蓮華池一處水池，層層相疊的植被，營造一處既隱密又保溼的蛙類樂園。林試所蓮華池研究中心搭起菱形的圍籬，網格大，不影響蛙類雨季往外活動及人類聽覺，只攔截繼續前進的人們。

幾年前，一知道人為踩踏造成蛙類生態影響，蓮華池快速做成決定，助理研究員林仁瀚和人稱「華哥」的王德華，立即下山備料，完成圍籬。林仁瀚說，這裡是山谷最尖端的水源逐漸匯集處，過去水梯田做的坡坎還遺留在原處，形成全年有水的深潭，幾個月不下雨都還有水；林春富補充，此處深具聚集蛙類的功能，透過不同種類、此起彼應的蛙叫聲，彷彿周知蛙類「此地有水源」，呼喚前來，凝聚蛙類族群。

那麼蛙類之間會互相競爭棲地嗎？林春富說，這裡蛙類種類雖然多，但棲地利用不完全相同，有些蛙會爬樹，卵泡產在樹幹上；與豎琴蛙棲地最類似的是腹斑蛙，不過後者產卵在水上，棲地略有區隔。

雖說全年不缺水，但今年仍破了例。4月蛙類繁殖季時，研究人員只聽到非常少的腹斑蛙叫聲，其他蛙類都安靜下來，豎琴蛙更是沉默，這讓研究人員心生警覺；直到5月中旬仍未改善，遂將此事反映給蓮華池研究中心，傅昭憲決定引山泉進入棲地，仁瀚與華哥再度出馬，討論後隔天完成牽水管的任務。水源蓄滿後隔天， 23種蛙類，不負眾望開始鳴叫，沒幾天也下起雨了！

2005年起展開的豎琴蛙監測，持續至今，蓮華池族群呈現下滑的趨勢，令人憂心，這也使得豎琴蛙名列國家瀕絕物種保育重點。「由於族群數量少，所有研究重點應以保育議題優先，避免族群數量因無法預期的災害產生更嚴重的瓶頸效應。」林春富指出重點——豎琴蛙保育最大任務，莫過於維護野外豎琴蛙不同族群的遺傳多樣性。

棲地劣化是兩棲類物種最大的威脅，但當中摻揉不少人為干擾的因素，研究團隊只能儘量呼籲，排除諸如踩踏、亂丟垃圾、因露營需求鑿井截斷水源等可控的人為威脅因素。

菱形圍網為人蛙劃出界線，確保豎琴蛙永保安康。攝影：廖靜蕙

今年缺水，繁殖季蛙叫微弱，特生研究團隊與蓮華池研究中心再度攜手，牽水管補水！攝影：廖靜蕙

保育豎琴蛙：壯大族群、尋覓替代棲地

豎琴蛙身上背負許多生態謎題，例如，如何築構泥窩？如何在窩巢中進行生殖活動？臺灣還有其他分布點嗎？和日本族群間親緣關係為何？也許解謎之後，將帶給臺灣社會更多生存啟示。

近日，中興大學生命科學系助理教授莊銘豐在日月光文教基金會的經費支持下，結合林業試驗所聲音遙測系統，監測豎琴蛙鳴叫聲，得知豎琴蛙在比較溫暖、降雨較多、風速較低的狀況下鳴叫較活躍；透過監測鳴叫週期可了解其活動狀態，如每年繁殖高峰期的時間，或是環境變化，如雨量、氣溫與人類活動，如何影響豎琴蛙的活動模式，並評估豎琴蛙的族群狀態是否健康。

當世界失去豎琴蛙，造成的影響也許十分微小，但有了豎琴蛙，世界上多了一種美妙的聲音、一種泥窩建築型態，而兩者在臺灣無可替代。

特生中心研究團隊與林試所蓮華池研究中心形成緊密的合作關係。左起：王德華、林德恩、蔡雅芬、廖靜蕙；圖前方為林仁瀚。圖片來源：特生中心

本文轉載自「環境資訊中心」網站，內容由許多專家學者及民間環團，提供國內外環境教育與環保資訊；主題涵蓋全球變遷、溫室氣體控制、環保生活、環境汙染防治、生態保育、能源節約與能源效率、綠建築等各面向。期許能替沒有選票的山林、濕地、海洋、土地發聲。