這種神祕「囊蛙」竟重新演化出了整副牙齒

且慢，蛙有牙齒？事實上，沒錯：大多數的蛙，上顎都長著少數牙齒，但其實，全部7000種現生蛙類，下顎都是沒有牙齒的，只有貢德氏囊蛙例外。

可惜，從1996年以後就沒有人看過這個物種了，甚至在那之前，也很少有人發現或研究這種蛙。在博物館蒐藏中，這種動物的珍貴標本也很少，全世界可能還不到30件。這麼一來，牙齒本身的真實影像，也付之闕如。

這麼缺乏研究，也凸顯了許多問題，包括一個很簡單的問題：這種怪咖蛙的下顎是甚麼樣子？

貢德氏囊蛙上下顎與牙齒的電腦斷層掃描，是這種動物牙齒的第一張清晰影像。CT SCAN BY DANIEL PALUH

這種蛙的牙齒特寫。CT SCAN BY DANIEL PALUH

丹尼爾．帕魯（Daniel Paluh）是正在佛羅里達大學攻讀博士的兩爬學家，他希望能填補這個知識缺口。他和佛羅里達自然史博物館的同事利用顯微電腦斷層掃描儀探看了已保存在酒精中數十年的六隻貢德氏囊蛙標本的頭骨裡面。

這些影像與分析文章，已經於11月10日發表在《演化》（Evolution）期刊上，提供了對這個物種的上下顎與牙齒的第一次深度觀察。

失去牙齒，再重新長回來

這項研究同時也協助解開了其他疑問。約在2億3000萬年前，現生蛙類的祖先永遠失去了長在下顎的牙齒，所以貢德氏囊蛙為什麼會有牙齒？這些牙齒又是怎麼出現的？

首先，帕魯和同事證明了這些牙齒貨真價實，是由名為象牙質的骨骼組織形成，且有琺瑯質包裹，駁斥了這些結構可能是「偽齒」的理論。學者還發現，這些取自堪薩斯大學自然史博物館的牙齒，跟其他囊蛙上顎長的牙齒非常相似，也讓這些牙齒更可能是真貨。

這些發現，提供了反駁擁有一世紀歷史的演化理論「杜氏定律」（演化不可逆法則，Dollo’s Law of Irreversibility）的誘人證據。此理論是由古生物學家路易斯．杜羅（Louis Dollo）所確立，認定生物的某種特徵一旦失去，就永遠長不回來了。生物無法重新演化出其祖先失去的東西，就像人類並沒有重新演化出尾巴那樣，這個理論是這麼說的。

雖然這個理論的邏輯看似健全，但演化生物學家用像是蜥蜴重新演化成卵生、竹節蟲失去翅膀又重新演化出來等例子，已經在杜氏定律上戳出了好幾個漏洞。

貢德氏囊蛙插圖，從1996年之後就沒有科學家看過這種蛙。 ILLUSTRATION BY GABRIEL UGUETO

但貢德氏囊蛙重新演化出牙齒，或許是到目前為止最不可能的案例。2011年，演化生物學家約翰．維恩斯（John Wiens）重建了170種不同蛙類的演化關係，畫出了蛙類在2億3000萬年前失去下顎牙齒、還有貢德氏囊蛙重獲牙齒的時間線。他發現，這些牙齒一直到約2000萬年前才重新出現，就某種特徵在消失以後又重新演化出來而言，這段時間真是「史無前例地」長。

目前在亞利桑那大學工作的維恩斯並未參與最近這項研究，他相信貢德氏囊蛙在重新演化出牙齒方面有一項優勢：這種蛙仍擁有功能健全的基因網絡，能在其上顎長出牙齒。

「這不是說牠們必須從零開始重新演化出牙齒，」維恩斯說：「只不過是要把牙齒放回2億年來都沒長牙齒的地方而已。」

這個過程在諸如蟾蜍之類的其他跳跳兩生類身上，或許是不可能的，因為蟾蜍完全沒有牙齒。約翰．阿布拉米安（John Abramyan）是密西根大學迪爾伯恩分校的生物學家，同樣也沒有參與這項研究。他最近才研究了蟾蜍的琺瑯質基因編碼，而蟾蜍是約在6000萬年之前就已經完全失去牙齒了。他發現，那些基因在幾百萬年歲月中基本上已經劣化成了假基因（pseudogenes，或稱偽基因，也就是喪失了原本功能的基因）。

「基本上這些基因就是失業了，」也沒有功能，阿布拉米安說：「［但］既然大部分的蛙上顎都還是有牙齒，理論上牠們就擁有能製造可用牙齒的所有工具，所以這不能算是演化的躍進。」

演化之謎

然而，這並沒有告訴我們這個物種到底是為什麼、又是怎麼得回了下顎的牙齒，不過食物絕對扮演了某種角色，帕魯說。身為動物用於咬嚼的主要工具，牙齒通常都是照著菜單鑄造的。帕魯相信，因為大部分蛙類都喜歡小昆蟲，而使用黏黏的舌頭捕捉獵物，也使得牙齒對某些物種來說比較沒那麼重要。然而，貢德氏囊蛙胃口很好，甚至會吃像蜥蜴和其他蛙類那麼大的獵物。在追捕大獵物的時候，下顎的牙齒或許有助於咬緊扭來扭去的獵物。

但如果重新演化出牙齒是為了讓貢德氏囊蛙吞吃大型獵物，那為什麼其他肉食性蛙類沒有重新長出牙齒呢？有些蛙類，像來自南美洲、體型碩大的角蛙（pacman frog），下顎就長有鋒銳的尖牙，可以咬緊獵物。但這些尖牙其實是「偽齒」，是下顎骨的骨質延伸，沒有象牙質也沒有琺瑯質。

根據艾莉莎．薩迪耶（Alexa Sadier）的看法，有些答案可能就藏在蛙的胚胎裡。她是加州大學洛杉磯分校的演化生物學家，主要研究蝙蝠牙齒的演化，但最近她也審查到好幾個例子，看到已消失的特徵仍會出現在動物發育的早期階段。她相信，若將貢德氏囊蛙的發育和其他蛙類的胚胎拿來比較，可能有助於理解基因是如何、又是何時打開或關掉了牙齒的形成。

她預測，如果學者真的掃描胚胎的話，就會找到更多關於牙齒在發育過程中消失的證據、還有伴隨的遺傳連結。

帕魯也希望能在這種蛙身上進行一些發育遺傳研究，但新鮮胚胎並不可行──從1996年之後就沒有人在野外看過活的貢德氏囊蛙樣本了，就連牠們曾一度很興旺的厄瓜多柯塔卡奇卡亞帕斯生態保留區（Cotacachi Cayapas Ecological Reserve）潮溼的火山山麓丘陵都沒有。對牠們所知甚少，而厄瓜多和哥倫比亞的霧林帶又遭到農業和伐木的蹂躪，使得牠們的數目銳減，有些人擔心這個物種已經滅絕。

不過，突然重新發現本來以為已經滅絕的蛙類，倒也不是沒發生過。像是在2018年，學者就發現了13年來連一隻都沒看到的角囊蛙（horned marsupial frog），地點就在曾經觀察到貢德氏囊蛙的同一處厄瓜多霧林中。

帕魯希望，貢德氏囊蛙也會像這樣重新出現──尤其是因為這種兩生類的現生活樣本，會是多了解牠們的牙齒、並解決這個演化謎團的關鍵。

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