海豹怎麼知道要憋氣多久？

不過最近對灰海豹（grey seal）所做的實驗卻引出了不同的答案。身為研究主要作者的蘇格蘭聖安德魯斯大學生理學家克里斯．麥克奈特（Chris McKnight）表示，這種動物「能夠靈活應對血氧濃度的變化，這或許是牠們不會溺水的原因」。如果麥克奈特與研究團隊的發現屬實，不僅有助於解釋為何自由潛水員常在浮出水面時突然失去意識，也可能意味著，還有其他潛水動物具備感知自身血氧濃度的能力。

研究人員找來野生的灰海豹，研究牠們如何根據不同的訊號（包括氧氣、二氧化碳和pH值）改變潛水行為。 Photograph By Greg Lecoeur, Nat Geo Image Collection

海鮮吃到飽

為了確認血氧濃度是否會影響海豹的行為，麥克奈特與研究團隊找了一些年輕的灰海豹（短期養殖後會放回野外），在牠們生活的水池裡設立了一個特殊區域。水池的其中一角設有呼吸室，可以阻隔外界的風雨。

「本來會浮到游泳池水面換氣的海豹們，很快就改成到呼吸室裡換氣。」麥克奈特回憶道。他說明，呼吸室外圍的水面上裝有蓋板，讓海豹無法浮上水面，但只要在水下游大約60公尺遠，海豹就可以進入餵食區，隨心所欲地吃魚。「牠們通常都會吃很多。」

當海豹習慣這些配置之後，研究人員就開始非常緩慢地改變呼吸室內的空氣組成比例，去增加或減少氧氣和二氧化碳的含量。「我們在執行上非常小心，只做到足以觀察對牠們行為有何影響的程度。」麥克奈特補充道。結果確實有影響，氧氣含量愈高，海豹在餵食區停留的時間愈長。

麥克奈特表示：「由此看來，海豹不僅能透過改變心率或呼吸來對氧氣濃度做出生理反應，而且牠們也很清楚這一點，會據此改變自己的行為。」在其他早期實驗中，動物在極低氧環境下常會試圖逃跑，或出現明顯的壓力反應。「這些海豹不會。」麥克奈特這麼說，但由於氧氣濃度會影響牠們潛水的時間，牠們似乎確實在某種程度上知道自己的血氧濃度是高是低。

自由潛水

這點讓海豹的潛水能力超越我們以前測試過的任何陸生哺乳動物。由於陸地上的氧氣濃度相當穩定，人類和其他陸生動物似乎尚未演化到能夠察覺血氧濃度低下，有時甚至連快昏倒了都不會意識到。

當人類在沒有氧氣罐的情況下進行自由潛水時，很常會發生意外。麥克奈特表示，問題可能出在人體機制是感知血液中的二氧化碳濃度，而非氧氣濃度。他解釋：「在陸地上，這是非常合理的策略，因為二氧化碳大量累積往往代表呼吸會出問題。」

但是潛水憋氣時，以二氧化碳濃度來判斷卻很危險，尤其是在重複潛水的時候。

麥克奈特說：「每次我們浮上水面吸氣時，對於二氧化碳的敏感度都會重置，即使血液中的二氧化碳濃度已經很高了也一樣。」這點讓人類更有可能在浮上水面之前毫無自覺地陷入昏厥，即使是受過訓練、可以在長時間潛水中忽略二氧化碳高濃度的專業自由潛水員也不例外。

加州大學聖地牙哥分校的潛水生理學家彼得．林德霍姆（Peter Lindholm）表示，他很好奇在人類身上進行類似的實驗會出現什麼結果。「看到這項研究後，我想我應該對自由潛水員做同樣的實驗，看看能不能找出可以感知血氧濃度、或是對二氧化碳濃度耐受力更強的人。」他說：「當然，他們不用下去吃魚，只需要憋氣就好。」

「以人類來說，這項研究中使用的二氧化碳最高濃度會讓人極度不舒服。」西班牙海洋基金會（Oceanogràfic Foundation）的動物生理學家安德烈斯．法爾曼（Andreas Fahlman）表示。他說，除了對氧氣含量極為敏銳，「也有人指出海生哺乳動物對二氧化碳反應比較遲鈍，敏感度可說跟我們截然不同」，這或許是海豹對血氧濃度比我們敏感的另一個原因。

有趣的實驗

對某些專家來說，這項研究引出了幾個尚待解答的新問題。

「這項研究的結論有實驗數據支持佐證，但並非沒有解讀上的模糊空間。」不列顛哥倫比亞大學的動物學家威廉．米爾索姆（William Milsom）說；他專門研究動物在極端環境中如何控制呼吸和血液流動。「毫無疑問，這些海豹會根據吸入的氧氣變化而改變潛水行為。但如果缺乏更詳細的生理數據，就很難清楚說明為何血氧濃度低時潛水時間會比較短。」

渥太華大學的生理學家馬修．帕門特（Matthew Pamenter）曾研究棲息在地下的裸鼴鼠對於二氧化碳濃度高低的反應，他認為如果進行更多的實驗，可能會發現二氧化碳和氧氣同樣會影響潛水時間長短。他也不完全相信海豹對低血氧的反應跟其他哺乳動物的反應有差異。「這項研究中提出的能力，似乎只是放大突顯同一種敏感性。」

麥克奈特並不認為海豹只會在血氧濃度極低時有反應，而是會根據不同的血氧濃度去調整行為。「幾年前，我們在野外追蹤一隻海豹，牠潛到將近600公尺的海中。」他說：「海豹上升的速度約為每秒1.2公尺，所以牠們若是到血氧濃度極低時才做出反應，會無法及時返回水面。」

話雖如此，他確實認為其他潛水動物也可能有類似的感知能力。麥克奈特說：「過去有人對鴨子、海龜和鱷魚做過實驗，牠們的行為都跟海豹非常相似。」不過，這些實驗的設計方式無法得出和本研究相同的結論。如今研究人員可以用動物友善的方法，對這些動物重複類似的實驗。麥克奈特說，實驗中使用的海豹就算吃飽了，還是會渴望參與。「如果牠們不願意，我們也沒辦法強迫牠們，但我們只要打開通往水池這一區的門，牠們就會衝進去。」

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