狼如何演化成狗？古代化石帶來有趣的線索

古代狗化石的特徵包含較短的顱骨與口鼻部，因口鼻較短而導致的緊密排列且較小的牙齒，以及較寬的上顎與頭蓋骨。除此之外，科學家也會使用稱作「幾何形態測量法」的先進骨頭測量技術來分析顱骨的曲度，方便比較個別標本。

有時候這些骨頭不容易精準分類。有些冰河時期的狼狗化石被歸類為「初期犬」（incipient dog），表示牠們處在家犬發展過程的早期過渡階段──既非狼，又非狗，而是兩者之間。

這些初期犬的化石更像是狼與狗的混種，牠們是家犬最古老的祖先。紀錄中最古老的初期犬化石是一顆巨大的頭骨，於1860年代從比利時戈耶（Goyet）的洞穴中出土。根據放射性碳定年的結果，這個古老的化石有將近3萬6000年之久。

科學家認為戈耶犬屬於舊石器時代犬類，比起現代的狼，牠的頭骨和史前時代的狗更相似。1975年在西伯利亞阿爾泰山脈洞穴中發現的另外一顆頭骨化石經過放射性碳定年以及解剖學分析之後，年代大約落在3萬3000年前。

學者認為這顆在西伯利亞發現的似犬頭骨來自一隻處在早期過渡階段的初期犬。

圖中是現代犬的頭骨。1860年代於比利時發現的戈耶犬放射性碳定年結果落在將近3萬6000年前，是已知最早的似狗頭骨，比起狗，牠更像是狼和狗的混種。PHOTOGRAPH BY THE ROYAL BELGIAN INSTITUTE OF NATURAL SCIENCES

家族的一份子

藉由分析狗化石，我們可以得到許多關於古代人類與狗之間關係的資訊。舉例來說，已知最古老的狗化石是波昂－奧伯卡塞爾犬（Bonn-Oberkassel dog），科學家認為牠的年代稍微超過1萬4000年。這隻狗和一男一女兩人的遺骸一起於1914年從德國奧伯卡塞爾一座古墓出土。

波昂－奧伯卡塞爾犬其實是一隻大約七個月大的幼犬。最近科學家重新檢視這副化石，發現牠患有犬瘟熱，而且人類曾經照顧牠，並且在牠生病期間提供照護，直到牠去世。

這副化石是已知最古老的家犬與人類同葬證據。無論是單獨下葬、與其他狗或人類一同入葬，埋葬狗的舉動顯示狗和人之間的親密程度已經超越了為實用價值而飼養的動物。埋葬行為彰顯出人對狗的高度關懷，也暗示狗終將從野生動物轉變為驕縱的寵物。

1970年代美國伊利諾州與密蘇里州交界附近的伊利諾河谷一處叫科斯特（Koster）的考古遺址出土了三隻家犬的遺骨。這些骨頭出土時擺在淺坑之中，顯示有人慎重地埋葬牠們。骨頭上沒有找到工具留下的痕跡（有的話則表示人類殺了牠們），所以科學家相信這些狗是自然死亡的。稍後的放射性碳定年結果顯示科斯特犬的骨頭有1萬年之久。

一片在阿拉斯加發現的骨頭碎片打敗了科斯特犬，拿下北美洲最古老家犬化石頭銜，這片骨頭有1萬150年之久。雖然它一開始被當作古代熊的骨頭，DNA分析證明它來自一隻家犬。更進一步的分析顯示這片化石和2萬3000年前生活在西伯利亞的犬科祖先血緣相近。這一切都顯示冰河時期的西伯利亞獵人可能已經馴化了狗，然後這些人類和他們的犬科夥伴在冰河融化以前一起從西伯利亞遷徙到北美洲，時間比先前認知的早了大約4000年。藉由追蹤狗的遷徙，我們能夠更了解人類如何遷徙。

如果更進一步往前探索，研究人員分析過先前定序完成的犬粒線體基因組，發現所有的美洲古代犬都可以溯源到2萬3000年前生活在西伯利亞的犬科共同祖先。數千年後，生活在北美的古代犬全數消失；原因可能是歐洲人帶著自己的狗抵達美洲，這些品種的犬隻迅速取代了美州犬種。

狗從哪裡來？

論及馴化犬的起源，多個研究都聚焦在三個主要的地理區域：亞洲、中東，和歐洲。部分科學家相信狗曾經在不同地區被馴化兩次，其他科學家則認為狗的馴化只發生過一次。

雖然科學還沒有對狗的起源地做出切確的最終定論，但是每一篇新研究都帶我們往這個謎團的解答更近一步。比利時、西伯利亞以及捷克境內發現的古代似犬化石年代大約都在3萬6000年至3萬3000年之間，可能顯示不同地區曾經發生過不只一次人類試圖馴化狼的事件。

部分DNA研究也認為家犬可能有雙重血統，其中2022年一篇大型研究分析了古代狼DNA，並且發現東亞和中東可能發生了兩次馴化。其他研究則提供馴化犬有單一起源的證據，其中包括兩篇2021年出版的研究，一篇將狗的起源追溯至2萬3000年前的西伯利亞，另一篇認為已滅絕的日本狼是與家犬最接近的亞種，顯示家犬的祖先可能生活在東亞。

考古學家在伊利諾河谷發現了這隻1萬年前家犬的遺骨。PHOTOGRAPH BY DEL BASTON/COURTESY OF THE CENTER FOR AMERICAN ARCHEOLOGY

發掘狗的DNA

雖然科學家在家犬的演化研究上取得了重大進展，許多研究結果卻相互矛盾。我們還是不知道狼在什麼時候變成狗，對於馴化犬的起源地也沒有共識。

粒線體DNA分析使用高度敏感的技術來檢視古代化石中的特定DNA，為試圖將現代狗的起源劃定在一個時間範圍內的科學家提供了相當多資訊。由於狗和灰狼共享99.9%的DNA，科學家可以分析牠們之間的遺傳變異。然而DNA分析並不總是明確，因此很難做出絕對的結論。利用同物種內不同個體之間的可觀察特徵，例如體型、毛髮長度與顏色、頭與腿的形狀這些表現型（phenotype）來比較現在的狗和牠們未知的灰狼亞種祖先也很困難。

雖然化石證據顯示狗的馴化發生在大約1萬4000前年，DNA研究卻經常將狼和狗的分界訂得更早。2022年的那篇DNA研究分析了橫跨10萬年間72組古代狼的基因組，研究結論顯示狗可能最早在4萬年前就出現了，這個時間範圍與部分稍早的研究相符合。例如2017年的一篇研究分析了德國與愛爾蘭三隻古代狗化石的基因組。研究團隊把這些古代基因組和超過5000隻現代狗與狼的遺傳資料比較之後，估算出狗和狼在3萬7000年至4萬1000年前之間分道揚鑣。這篇研究也發現狗在1萬7000年前和2萬4000年前之間分裂成兩個族群：東群（東亞犬種的祖先）與西群（後來演化成現代歐洲、南亞、中亞與非洲的犬種）。根據這些時間範圍，他們估計狗的馴化大概發生在2萬年前至4萬年前之間。

科學和科技都持續推陳出新，科學家也能夠使用這些改良過的工具來尋找答案。我們研究得愈多，就能更加了解狗的起源。

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