【保育古生物學系列】
林佳燕（中央研究院 生物多樣性研究中心 海洋古生物實驗室）
珊瑚是一種良好的環境指標生物，珊瑚礁生態系更是整個海洋中生物多樣性最高的地區，但隨著氣候變遷及人為活動加劇，各地的珊瑚礁生態系也面臨存亡危機。為了解珊瑚群落在漫長的地球歷史和環境變遷下的消長，及其多樣性的變化，科學家可透過珊瑚化石研究，重建人類活動前，與現今截然不同的氣候環境下的珊瑚生態系，並將這些資訊應用在保育，以確保生態系的存續。
臺灣首次發現 800萬年前中新世樹珊瑚化石
臺灣的珊瑚化石紀錄其實十分豐富，從北到南都曾發現珊瑚化石，例如：苗栗的通霄層及南港層、臺南左鎮古亭坑層、高雄大岡山石灰岩、恆春四溝層以及綠島、蘭嶼的抬升珊瑚礁，年代介於上新世至全新世之間，以地質尺度來看都相對較年輕。雖然馬廷英教授曾經記載了蘇澳地區白堊紀的珊瑚紀錄（Elephantaria及Astrocoenia），目前這些過去的重要標本並不在博物館典藏裡，很可能已經遺失了。
2021年，中研院生物多樣性中心林千翔博士團隊的博士後研究員Dr. Ribas-Deulofeu在距今約800萬年前的晚中新世地層中，找到了一種樹珊瑚（Dendrophyllia）化石的新紀錄，這個發現也是臺灣第一個中新世珊瑚化石的正式紀錄。
此研究的採樣地點位於新北市樹林區的大漢溪沿岸，屬於桂竹林層大埔段，以淺海相富含泥質的沙岩和頁岩組成，岩層呈現淺灰色至青色。本層富含有孔蟲、貝類、珊瑚等各式海相化石。至於年代的判定，則是基於樣區內一層厚約2公尺的火山凝灰岩，根據過去地質調查的結果顯示，該層是桂竹林層大埔段與下覆南莊層的交界，經鉀氬定年後年代約在800萬年前，為此區的化石研究提供了良好的年代界線。
研究的採樣地點，新北市樹林區的大漢溪沿岸。圖片來源：林千翔提供
風化侵蝕難鑑定 樹珊瑚孔特徵成重要依據
研究團隊於此處發現了大量的珊瑚化石，但由於地層保存狀況不佳，表面風化侵蝕相當嚴重，因此有部分的形態特徵流失，這也為後續的鑑定工作增添了一些難度。
儘管如此，在這些珊瑚化石樣本上還是可以觀察出下列幾點特徵：首先，這些珊瑚化石具有樹枝狀的外觀且中柱呈現圓形至橢圓形的多孔狀；透過珊瑚孔可以觀察到此種珊瑚是以觸手外出芽生殖的方式進行無性繁殖，即新的水螅體會在原水螅體的觸手之外形成；接著，在這些珊瑚化石標本上皆可看到輪廓清晰且不規則連接的肋片，肋片間具有很深的間隙；最重要的特徵則是珊瑚孔中的隔片呈現四只一環的褶頁排列形式。
石珊瑚的隔片排列方式可以分為兩種：正常排列與褶頁排列。正常排列是指各隔片皆為獨立生長，並不相連；褶頁排列則是指部分隔片會在靠近珊瑚孔的中心處癒合。大部分石珊瑚的隔片形式多以正常排列為主，僅有少部份樹珊瑚具有褶頁排列的隔片，這也是將此種化石珊瑚鑑定為樹珊瑚屬的重要依據之一。
Dr. Ribas-Deulofeu於採樣地點採集化石標本。圖片來源：林千翔提供
樹珊瑚可追溯至白堊紀 化石外觀屬小型灌木狀群體
目前已知的樹珊瑚屬共有85個物種，其中包含了29個現生種、56個滅絕種，樹珊瑚多會固著在海床的底部或堅硬的基石底盤上生長。現生的90%樹珊瑚並不具有共生藻，無法透過行光合作用獲得所需養分，一般生活在沒有光照的環境中，像是深海或是狹窄無光的石縫和洞穴中，棲息的水深甚至可達900公尺。樹珊瑚屬根據其外觀可以分為三大類群：第一群是以柱狀、喬木狀群體的外觀為主；第二群則為較小型的灌木狀群體，並且在主枝幹上有稀疏的分支，此次發現的樹珊瑚化石即屬此群；第三群的外觀則是呈現樹枝狀群體，並且具有合軸分枝的構造。
在臺灣，現生石珊瑚多達558個物種，其中包括兩種樹珊瑚：歐氏樹珊瑚以及叢形樹珊瑚。歐氏樹珊瑚生活深度介於118-570公尺，外觀為樹叢狀，珊瑚體表面粗糙且具有很深的溝槽，肋片則不明顯。珊瑚體分枝上具有數個圓形的珊瑚孔，具有三組隔片並呈現褶頁排列，第二與第三組隔片會於靠近珊瑚孔中心的末端處癒合形成Y字型。叢形樹珊瑚則生活在相對較淺的45-240公尺間，外觀同樣呈現短樹叢狀，珊瑚本體表面粗糙、肋片及肋溝明顯，珊瑚孔從圓型至橢圓形皆有，具有五組隔片，但第五組隔片目前僅在體型較大的個體上發現。
樹珊瑚的起源可以追溯回白堊紀，在中國、牙買加、紐西蘭、阿拉伯等地皆有發現其化石，目前已知最古老的樹珊瑚化石是在西藏晚白堊紀地層。在同為東亞地區的中國、日本也都有樹珊瑚化石的紀錄，此研究則是臺灣樹珊瑚屬化石的首次紀錄。
本次研究的樹珊瑚（Dendrophyllia）化石近照。圖片來源：林千翔提供
地質背景與化石紀錄 還原當時生存環境樣貌
除了鑑定此區珊瑚化石所屬的物種之外，研究團隊也希望可以了解它們過去所生存的環境以及物種的多樣性等，因此便需要結合各領域的知識，例如：地質背景及其他化石紀錄等，進一步重建當時的環境樣貌。
藉由現生樹珊瑚的生活習性，可以知道它們通常生活在光照不足的深海，環境平穩、能量擾動小、以泥質沉積為主，且需要固著於堅硬的基質生長。因此，團隊一開始先推測此地區在中新世時期，可能也具有這些相似環境條件。但在經過調查後卻發現，此區的沉積物中含有許多大大小的石英顆粒且淘選度不佳，應該是屬於能量擾動較大的沉積環境，可知這些樹珊瑚的生活環境可能不如原本預期的深，而是在水深較淺、環境相對擾動且沉積物顆粒粗的環境中，例如河川出海口。
除此之外，研究團隊發現此地區除了珊瑚化石，也有大量海鯰以及石首魚類的耳石以及沙錢海膽化石。根據海鯰及石首魚的生活習性，同樣可驗證相似的沉積環境。這些中新世的樹珊瑚化石可視為臺灣目前最古老的珊瑚化石紀錄之一，也讓臺灣的珊瑚化石紀錄往前邁進了一大步，期待未來能有更多相關研究。
參考資料
- Ribas-Deulofeu, L., Wang, Y.-C., Lin, C.-H., 2021. First record of Late Miocene Dendrophyllia de Blainville, 1830 (Scleractinia: Dendrophylliidae) in Taiwan. Terrestrial, Atmospheric and Oceanic Sciences. DOI: 10.3319/TAO.2021.09.13.02
- Lin, C.-H., Chien, C.-W., 2022. Late Miocene otoliths from northern Taiwan: insights into the rarely known Neogene coastal fish community of the subtropical northwest Pacific. Historical Biology 34(2): 361–382. DOI: 10.1080/08912963.2021.1916012
本文轉載自「環境資訊中心」網站，內容由許多專家學者及民間環團，提供國內外環境教育與環保資訊；主題涵蓋全球變遷、溫室氣體控制、環保生活、環境汙染防治、生態保育、能源節約與能源效率、綠建築等各面向。期許能替沒有選票的山林、濕地、海洋、土地發聲。
