郊狼會不計代價偷走美洲獅的獵物

俄勒岡州的研究人員最近發現，在一處研究區域中，美洲獅大約殺死了郊狼總數的四分之一。競爭獵物可能是主因：該研究發現，馬鹿肉──來自美洲獅殺死的獵物──占郊狼食物的超過一半。

近期有一系列研究顯示，郊狼這種中型肉食動物經常會有這樣的冒險行為，頻率遠比原先以為的更高。這篇發表在《美國國家科學院學報》（Proceedings of the National Academy of Sciences，PNAS）的論文正是其中一項研究。在全球，中級肉食動物總死亡數的大約三分之一是由包括美洲獅和狼在內的大型肉食動物導致。與此同時，對於這些體型較小的掠食者（包括郊狼、截尾貓、黑熊）而言，偷竊的獵物大概占牠們食物的30%。

在黃石國家公園裡，一隻郊狼啃咬一根大型動物的骨頭，圖中是一根美洲野牛股骨。吃腐屍或偷竊大型掠食者捕捉的獵物能協助郊狼生存。 PHOTOGRAPH BY TOM MURPHY, NAT GEO IMAGE COLLECTION

華盛頓大學教授勞拉．普魯（Laura Prugh）說：「即使很危險，但郊狼確實可能會忍不住偷走『剛被殺死的鹿和其他動物』。」她在2020年的《生態學通訊》（Ecology Letters）上發表了一篇論述這些關係的論文。「不過，牠們也可能有能力評估風險，比如根據大型肉食動物的蹤跡有多新來判斷，或是變得更加警戒。」

這種冒險行為又被普魯稱為「有益之敵」（enemies with benefits），會依據相關生態系和物種而有所差異。這些論文一致指出，嘗試從一處地區清除一種肉食動物，或鼓勵另一種肉食動物回歸，可能會導致難以預料的後果。

「貓的存在會影響郊狼。郊狼的存在會影響貓。狼會影響郊狼，郊狼也會影響狼。」懷俄明大學的研究人員凱文．蒙提斯（Kevin Monteith）說：「牠們的行為都不是各自獨立的。」

肉食動物的計算

普魯在阿拉斯加州中部研究灰狼時，對於她稱為「致命吸引力」的現象感到不解。主流觀點認為，頂級掠食者會抑制體型較小的掠食者發展。不過，當她的研究區域中的雪鞋兔數量驟降，郊狼也開始吃掉更多狼殺死的獵物腐屍時，她便猜想中級肉食動物是否其實會因為附近存在頂級掠食者而獲益。

牠們確實獲益了──在某方面是如此。普魯發現，郊狼會逗留在狼群出沒的區域，以便抓住機會偷走狼群殺死的獵物。但她也發現，郊狼被狼殺死的風險提高了。

她說：「所以，或許這些獵物死亡地點其實不只是免費的食物而已。」

為什麼要這麼關注郊狼？牠們是北美洲中級肉食動物群體中數量最多的物種之一，分布範圍從阿拉斯加州到巴拿馬，甚至可能延伸到更南方。牠們聰明、繁殖力強、適應力高，而且往往非常願意冒險覓食。

在《美國國家科學院學報》刊登的這項研究中，研究人員為郊狼、美洲獅、黑熊、截尾貓戴上項圈，並在獵物死亡地點設置追蹤式攝影機，以觀察造訪的動物種類和追蹤牠們的行動。結果顯示，黑熊會避開美洲獅，而且鮮少造訪獵物死亡地點。與此同時，截尾貓並不怎麼在乎美洲獅或牠們的食物。

而在附近懷俄明州長著三齒蒿及杜松的山腰上，研究人員發現郊狼通常會避開美洲獅棲息的區域。研究人員米歇爾．布魯涅特（Mitchell Brunet）說，無線電項圈的資料顯示，除非郊狼聞到或以其他方式感覺到食物，否則牠們會遠離樹木及岩石分布有助於美洲獅狩獵的區域。布魯涅特近期在《生態學與演化》（Ecology and Evolution）期刊發表了一篇論文。

懷俄明州和俄勒岡州的研究人員發現，雖然美洲獅殺死的獵物占郊狼食物的一大部分，但郊狼在新鮮屍體所在地進食時，死亡機率並沒有不成比例地增加。研究人員說，郊狼知道自己身處險地時，可能會更加警覺。

俄勒岡州立大學的教授塔爾．里維（Taal Levi）說，在獵物死亡地點時，「郊狼非常警惕」。他是這篇近期發表在《美國國家科學院學報》的論文共同作者。「牠們通常不會落單。這樣就能呼叫示警，還有很多眼睛和耳朵注意周遭，而且當郊狼成群行動時，牠們可以一發現美洲獅就準備防禦，這對牠們有好處。」

普魯針對全球256項研究的整合分析顯示，頂級掠食者殺死許多中型掠食者的現象具有廣泛的相似性，但每一種關係又稍有不同。美洲獅會殺死郊狼，而且常常吃掉牠們。狼通常只殺死郊狼卻不吃牠們──有時還會咬下牠們的頭，然後把頭埋進雪裡。歐洲的棕熊不僅會偷走歐亞猞猁40%到60%的獵物屍體，還會趕走牠們。猞猁的食物被熊奪走的機率實在很高，所以普魯將其稱為「熊稅」（bear tax）。

雖然北美洲的郊狼會被美洲獅和狼殺死，但牠們也因為成群結隊搶奪獵物、提供更多警戒、適應人類附近的生活而存活下來。

在非洲部分地區的其他中級肉食動物就不一定這麼幸運了。普魯說，每增加一種頂級掠食者，包括獅子、鬣狗、花豹、獵豹，就會因為「減少沒有敵人的空間」而讓中級肉食動物承受「遠遠更多」壓力。

恐懼與飢餓交織的網

里維說，中級肉食動物對頂級掠食者捕殺獵物的依賴──比如郊狼對美洲獅的依賴──可以顯示掠食者對大型獵物族群的影響較多或者較少，這取決於我們詢問的是誰。

「如果你討厭牠們，你可能會說我們必須撲殺美洲獅，因為牠們不僅殺死鹿，還支持同樣殺死鹿的大量郊狼。」他說：「或者你也可以說，我們需要維持美洲獅族群，因為牠們透過為郊狼提供馬鹿，轉移郊狼對鹿的掠食。不過，這兩種說法都沒有呈現出故事中尚未釐清的部分。」

研究人員依然想知道，在獵物死亡地點以腐肉為食是否確實會提升中級肉食動物的死亡風險。像郊狼這樣的物種可能無論在哪裡生活，都一定會面臨被美洲獅或狼捕殺的風險。

然而，科學家已經知道，雖然對死亡的恐懼是一種動力，即使是郊狼或狐狸等掠食動物也是如此，但飢餓同樣是一種動力。

「以個體來說，如果有五分之一的死亡機率，這是很糟糕的事。」里維說：「所以你會認為，牠們會盡力避免這種事。但我猜，重點其實是被殺和不被殺的相對風險。」

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