犀牛、花豹、菱齒象、澎湖原人，讓臺灣化石廣為人知！

張鈞翔的招牌研究領域是「臺灣第四紀哺乳動物化石」，但為什麼是第四紀？第四紀又是什麼？

第四紀（Quaternary Period）是地質學名詞，意指距今 260 萬年前延續至今的地質年代，包括較早的更新世（Pleistocene），以及距今 11,700 年前開始的全新世（Holocene）。臺灣位於歐亞大陸的邊緣，是歐亞大陸板塊與菲律賓海板塊擠壓而抬升的陸地，距今約 400 萬年前才浮出海面，「所以第四紀的歷史，差不多也就是臺灣的歷史。」張鈞翔說。

這段期間，較寒冷的冰河時期與較溫暖的間冰期交錯，海平面也隨之升降。於是臺灣有時候與東亞大陸相連，讓動植物有機會遷徙來臺；有時候卻成為海島，發展出獨立於大陸的島嶼生態系。

所以說，臺灣哪裡能找到化石？

化石是過往生態系的紀錄，但是有些地點不利於化石形成，如地質較不穩定的東部；而某些地點則容易採集到化石，像是臺南左鎮菜寮溪附近，存在斷層的露頭，颱風過後甚至可以直接在河床撿到被沖刷出來的化石；另外墾丁的石灰岩洞穴龍蝦洞，以及澎湖水道的海底，都是化石的大宗來源。

定年可分為兩大類：絕對與相對定年。絕對定年比較準確，但能夠追朔的年份也有限。如「放射性碳同位素（碳14）」，只能處理距今 5 萬年以內的樣本，超過就無能為力；而其他元素如「鈾系定年法」等等，也各有各的限制。另一類則是相對定年，例如知道華北某動物距今 50 萬年，如果臺灣有其他動物和該動物一同出土，便能假設牠們大約處於 50 萬年前。

綜合各種方法推估左鎮化石的年代，應介於距今 40 到 90 萬年前。張鈞翔表示，僅管它們缺乏明確的地層脈絡，但如果曾被河流沖刷太遠，應該會被侵蝕到失去化石的樣貌，所以能被撿到的化石，仍可以判斷來自左鎮的地層。

澎湖海底的化石也是同樣的道理。冰河時期海平面較低時，東亞大陸和臺灣之間是陸地，有許多陸生生物生存；澎湖水道的海底當時是古閩江的河道，因此形成相對低谷的地形，在海底導致湍急的海流，容易將地層內的化石沖刷出來，有機會在海床上被打撈到。然而也因為如此，澎湖打撈到的化石往往不容易確認年代。

臺南左鎮菜寮溪附近，是臺灣較容易採集到化石的地點。圖／張鈞翔提供

有了化石，再來要如何研究？

獲得化石以後，首先要進行形態鑑定，釐清原本是哪種動物。牙齒通常能帶來最直接的訊息，可以判斷出它屬於什麼類別，不過不一定足以識別出是何物種。

研究化石需要和大量樣本比較，各地的博物館、大學、動物園、特有生物研究保育中心等不同機構各有收藏，張鈞翔與學生便常常到國內外各處「看化石」，這是需要跨單位、跨國合作才能精進的領域。

形態以外，化石中的穩定同位素、微量元素、古代 DNA、古代蛋白質等資訊，也能帶來互補的知識。但是這些採樣手法多少會損毀化石，是否要採取這些分析方式，會比較謹慎決定。而且動物離不開環境，鑽研化石本身之外，認識古生物也需要跨領域的手段——不同定年方法、成分分析、岩石構造等資訊，都有助於了解古生物所處的環境。

那麼，距今 260 萬年前開始的第四紀，是個怎麼樣的時代呢？第四紀的動物和現代相比其實差不多，也許物種不同，主要種類卻多半已經出現，最初的人類（Homo）也已經誕生。全球氣溫比現在低 3 到 4 度，極區和高山長期冰封，但是其它地區仍然有季節變化。

在氣候寒冷，海平面降低的時期，動物更容易遷徙；而寒冷與溫暖交錯的時期，不同動物各有適應之道：許多動物喜歡資源充沛，較為溫暖的環境，卻也有物種反其道而行。例如一些猛獁象就往天寒地凍的北方發展，演化出更大的體型，以及用象牙鏟雪的適應方式。不過事後看來，如此特化的專一性適應，似乎反而讓牠們走上演化的絕路，更容易在氣候變得溫暖後而滅絕。

猛獁象示意圖。圖／Wikipedia

移民臺灣的動物們，來自亞洲南北各地，有時還會跑回去

第四紀的臺灣，生態環境又是怎麼樣的呢？

直覺想來，冰河時期當北方變得寒冷之際，相對溫暖的臺灣似乎適合移居；確實，澎湖水道出土的古菱齒象、德氏水牛、四不像鹿，就和北方的華北動物群類似。然而事實上，原產於東亞南方、東南亞一帶，比臺灣更南方的物種也會前來，例如如今分佈於緬甸、雲南、廣西的金絲猴，以及原產華南的早坂犀牛，也曾在臺灣出土，便是這類「南來」的代表。

藉由化石，我們也能一窺古代生態系的樣貌。有些動物體型大，容易被看到，像是澎湖水道出土大量的大象、水牛化石，表示如今沉在海底的地區，在寒冷的冰河時期是兼有森林、草地，資源充沛的生態系，否則環境承載力養不活這麼多大型植食動物。

張鈞翔表示，一般人通常認為臺灣地處東亞大陸的邊緣，是接收各地生物移入的輸入端；但是臺灣面積其實夠大，而且植被豐富，海拔從低到高，創造出多變的棲位，造就了臺灣能獨自演化出豐富生態系的基礎；於是，遷徙來臺的動物抵達新的環境後，可能因此衍生出新的獨特性，甚至是再將這些臺灣特色帶回東亞大陸。

澎湖原人：難解之謎需要國際合作

面對豐富而多元的材料，張鈞翔做研究並非單打獨鬥，他會主動尋找合作對象，也接受外國學者邀請一同研究，更不忘提攜後進。

學術人際網路，往往是一條牽著一條；而當「澎湖原人」這件不熟悉的古人類化石來到張鈞翔眼前，過往曾一起研究金絲猴的日本專家，便因為之前的交情，而向他推薦經驗老道的日本古人類學家海部陽介，開啟雙方的跨國合作與友誼。

澎湖原人化石打撈自澎湖水道，難以釐清具體年代，只能推測處於海平面較低的某次冰河時期，其年代應該不至於超過 40 萬年，甚至最晚可能只有一萬多年。根據保有的一截下顎與幾顆牙齒，可以斷言澎湖原人的形態具有直立人特徵，並非和我們一樣是智人；但是和北京人、爪哇人等典型的直立人相比，他的下顎更寬，相當特殊。

下顎愈來愈秀氣，是人類演化的大趨勢之一；因此在歐亞大陸幾乎最東方的臺灣，距今不是太久以前，見到這般下顎寬闊的古人類可謂出乎意料。形態上它最接近安徽距今 40 萬年的「和縣人」，中國專家為主的後續研究，主張和縣人與澎湖原人，或許同樣來自延續較久的古老血脈。

澎湖原人化石打撈自澎湖水道，難以釐清具體年代，只能推測處於海平面較低的某次冰河時期。圖／Wikipedia

張鈞翔特地分享澎湖原人的投稿經驗。一開始鎖定的目標是 Nature 期刊，以棒球比喻可謂「大聯盟」等級；期刊編輯覺得有趣，不過三位審查者中只有一位支持、一位持平、一位不認同。編輯便建議將論文轉投同一出版社「3A」等級的 Nature Communication，果然不久後順利刊出。

島嶼滅絕、古菱齒象、金錢豹：多方探索，團隊合作

今年（2021 年）發表於 PNAS 期刊的論文，是另一次特別的體驗。此一研究由澳洲學者主導，主題設定為「人類對島嶼滅絕的影響」，邀請各有所長的多國學者前往澳洲，一群人在四周有袋鼠環繞的野外工作站閉關多日，每日分組討論，最後總結眾人的思想結晶寫成論文投稿，而張鈞翔也是其中一員。

生物物種原本就會持續誕生與滅絕，人類出現以後，滅絕是否加速？這項研究的主要觀點是，超過一萬年前的舊石器時代，儘管人類已經抵達不少島嶼，對各島嶼生態系的影響卻多半不大。要一直等到一萬多年前以內，人類才對島嶼生態造成比較明顯的影響，這是人口增加、科技進步，改變島嶼環境的結果。

除此之外，近來張鈞翔與許多年輕的研究者合作，持續發表臺灣出土的化石研究，成果多元。今年問世的一項研究著重於澎湖水道出土的淮河古菱齒象（Palaeoloxodon huaihoensis），根據象牙估計年齡，並且評估菱齒象族群的年齡組成。

另一篇今年發表的論文則是報告，墾丁的龍蝦洞出土的大貓牙齒，經形態分析判斷屬於花豹（又稱金錢豹，學名 Panthera pardus），而非臺灣之前已知的雲豹或雪豹。這是首度得知花豹曾經在臺灣生活。有意思的是，墾丁花豹的牙齒比同類小，或許是由於當地環境資源有限，導致體型縮小；也可能是個體差異所致：牠剛好是小隻豹。

墾丁的龍蝦洞出土的花豹牙齒化石。圖／楊子睿提供

讓科學廣為人知！臺灣還有許多等著被訴說的化石

和許多地方相比，臺灣數百萬年的地質年代並不太久遠，但是仍有不少化石與問題等待探索。例如日本、臺灣、菲律賓都有犀牛，但東亞外海各島嶼的犀牛關係為何？是張鈞翔希望解答的問題。

另一方面，在臺灣龐大的化石紀錄中，張鈞翔也見到某些最近不存在，可是曾在臺灣生活的動物；除了前文提及的金絲猴、花豹，還有海獅與豪豬等等，牠們的化石數量儘管很少，仍足以證實這些物種確實存在過這個島嶼，牠們獨特的臺灣經驗，都在排隊等待著被訴說。

除了做研究以外，任職於國立自然科學博物館的張鈞翔，同時長期從事面對民眾的科普活動，而持續累積的新研究和收藏也能充實展覽。像是 2017 的「象群特展」與2020年的「繽紛的生命」，便是張鈞翔精心規劃的代表作。

秉持著「讓科學廣為人知」的理念，張鈞翔透過收集化石、分析研究、與人合作、發表論文、舉行博物館展覽、對民眾演講、接受節目訪問等行為來實踐。而這些事業，都還有賴臺灣民眾的理解與支持，也希望對古生物有興趣的新秀能投入這個領域，增加我們對臺灣的認識。

本文轉載自《科技大觀園》，一個由科技部建置的科普數位整合平臺。