文：胡芳碩（國立中興大學聯合研究團隊）

編按：2021年7月，國立中興大學、臺北市立動物園與薇閣中學田園教學中心聯合研究團隊，於國際期刊《國際蜻蛉學》（International Journal of Odonatology）發表臺灣首次發現的半陸生水蠆──微刺晏蜓，記錄其在陸上行走、獵食等特殊行為。水蠆是蜻蜓幼蟲的通稱，大多都生活在湖泊、溪流一類的水域環境，是水棲昆蟲重要的一員。水蠆會捕食孑孓、蝌蚪、小魚等生物，是水中常見的掠食者，經過一段時間成長後才會羽化為蜻蜓。

2018年暑假，因研究隱翅蟲的需求，我動身前往北部中海拔的潮溼森林尋找與採集。隱翅蟲體型小、腹部柔軟，常常會躲藏在石頭底下，那天我一如往常地翻著石頭，卻突然翻到了幾隻水蠆，由於該棲地十分潮溼，當下對於水蠆出現在陸上也不以為意，猜測或許就是當地的源埡晏蜓（Sarasaeschna pyanan），僅拍完照就返家了。

從來沒人見過這種水蠆？

個人雖然喜歡蜻蜓，對於水蠆卻沒有深入研究，僅大略知道這次發現的是晏蜓的水蠆，對於種級辨識則一無所知。約一個月後，同行友人將該日拍攝的水蠆照片貼到網路社群，研究水蠆的朋友則一眼就發現了：我們當天拍攝的水蠆，是臺灣還尚未有觀察記錄的水蠆。

「會是新種嗎？還是某種成蟲已知、但水蠆未知的種類？」無數問題開始從心中浮現。

我和研究水蠆的朋友比對手上的資料，發現臺灣僅有微刺晏蜓（Cephalaeschna risi）的水蠆尚未被發現，其他不是已發表，就是已有標本但尚缺文字記述。由於全球缺乏對頭蜓屬（Cephalaeschna）水蠆的深入研究，僅有幾篇論文簡單描述，幾乎沒有關於牠們生態習性的介紹；比對照片後，我們仍無法肯定我們找到的水蠆就是微刺晏蜓。

微刺晏蜓成蟲。圖片來源：馬承漢

微刺晏蜓，是相對神祕的蜻蜓種類，直到2010年才由長年觀察蜻蜓的前輩，發現成蟲在白天時，會停棲在瀑布上方的森林中，但誰也沒有見過微刺晏蜓的水蠆，據悉，眾人已在成蟲活動的瀑布附近，努力找尋了八年而都苦無收穫。

都過了一個月了，還能找到終齡水蠆？

問題來了，當時我們只有拍照而沒有採集，無法透過飼養判斷那是什麼種類，而且都過了一個月了，現在還能在那裡找得到這種水蠆？

我們也只能再次前往碰碰運氣，隔沒多久，就與做水蠆研究的朋友相約到該地查看情況。一抵達發現地點，馬上就在潮溼的苔蘚上發現正在爬行的初齡水蠆，長相其實與某些隱翅蟲頗為相似，遇到威脅時甚至會站在苔蘚上甩動牠們的腹部驅趕敵人，完全不像一般認知中應該生活在水裡的水蠆，除了羽化幾乎不會上陸，只有在面臨危險的時候，會在水中擠壓腹部空氣，以噴射方式迅速逃離。

在苔蘚上的微刺晏蜓初齡水蠆。圖片來源：胡芳碩

找了一陣子後我們開始擔心，因為都只有發現到初齡水蠆，我們的心涼了半截，不斷琢磨著：「會不會終齡水蠆都已經羽化了？是不是我們明年才有辦法知道牠到底是什麼種類？」

由於發現地點位處有點角度的斜坡，我當時走在第二個，前面還有一位夥伴，突然我在木頭上看到一隻終齡水蠆，但已經奄奄一息，我不禁大喊：「你踩到終齡水蠆了啦！」，一行人一時之間竟不知該高興還是難過，高興的是終於發現了終齡水蠆，難過的是竟然被意外踩死了。

好在後來還是有成功找到數隻終齡水蠆。較多終齡水蠆被發現的環境，處於非常泥濘的落葉堆裡面，該棲地是有小水流流經具坡度的林下，水量小到多處都幾乎斷流，沿線積滿了落葉。

調查團隊發現微刺晏蜓於新北市（左）與宜蘭縣（右）的棲地環境。圖片來源：International Journal of Odonatology 24: 139–148.

這種水蠆，竟然真的在陸地上生活！

回到實驗室後，我們參考野外棲地，用厚厚的衛生紙或過濾棉加水營造陸地環境，讓牠們能夠上陸。結果驚人地發現：牠們竟然大部分的時間都待在陸地上，甚至連捕食都在陸地上進行，這也和野外觀察一致，顛覆了我們對水蠆的想像。飼養期間偶爾會在水裡發現牠們，但被發現的個體都已死亡。

後來我們又陸續到該棲地觀察幾次，甚至發現翅芽還未膨脹與成熟到可以羽化的許多個體，夜晚會倒掛在莎草科的葉子底下，或倒吊在凸出的岩石下方進行蛻皮。多方觀察顯示，牠們確實有許多行為，都是在陸地上進行的。

倒吊在莎草科底下的微刺晏蜓終齡水蠆。圖片來源：胡芳碩

微刺晏蜓的水蠆，和其他水蠆有何不同？

之後，我們順利養出成蟲，驗證了一開始的猜想：牠真的就是微刺晏蜓。

經與臺灣其他的晏蜓水蠆，在形態上比對後發現，其中最大的差異處就在於，微刺晏蜓水蠆的足上滿佈瘤突，而臺灣其他的晏蜓水蠆並無此特徵。此外，微刺晏蜓水蠆的觸角，也較大部分的晏蜓短上許多。

雖然這並非是世界首例陸生或半陸生水蠆的發現，確是臺灣首例，在世界上其他地區也僅有少數陸生水蠆的觀察紀錄。

我們的研究雖找到了臺灣晏蜓水蠆的最後一片拼圖，但微刺晏蜓的水蠆還是有很多待解之謎，例如：為何牠能長時間生活在陸地上？為何牠演化出如此異於一般水蠆的獨特行為？這些都還需要未來透過更多的實驗來加以驗證。

微刺晏蜓小檔案

微刺晏蜓（Cephalaeschna risi）屬於晏蜓科（Aeshnidae）頭蜓屬（Cephalaeschna），由日籍學者朝比奈正二郎（Syoziro Asahina）在1981年時，根據中國福建省與臺灣的標本發表，種小名取自瑞士蜻蜓學家Ris Friedrich，中文名應取自雌蟲產卵管上的小刺。

微刺晏蜓在臺灣是相對稀有的晏蜓，本種分布在臺灣本島海拔300至1700公尺，成蟲活動高峰期為每年的8月至9月，成蟲在晨昏時會在湍急的瀑布周圍飛行，白天時會進入附近的樹林停棲。

參考文獻