披甲恐龍「最後一餐」曝光！究竟吃下了什麼食物？

北方盾龍腹中的內容物包含這隻恐龍為了協助分解食物而吞下的石塊。 ROYAL TYRRELL MUSEUM OF PALAEONTOLOGY.

科學家將一些胃部內容物的碎片鑲嵌進樹脂中，從而將它們切成適合用顯微鏡觀察的薄片，由此顯示出上千片微小的植物化石。 IMAGE BY ROYAL TYRRELL MUSEUM OF PALAEONTOLOGY

「化石保存之好，讓我們真的可以就胃部內容展開討論。」研究第一作者迦勒．布朗（Caleb Brown）說，他是亞伯達省皇家蒂勒爾博物館（Royal Tyrrell Museum）負責恐龍的館長。

這篇於6月2日發表在《皇家學會開放科學》（Royal Society Open Science）期刊的研究由國家地理學會部分贊助，它用前所未有的觀點讓我們看見這隻大型植食性恐龍棲息的世界──小至牠吞下肚的炭灰。

「這篇研究將這隻恐龍可能曾經走過的環境描繪成一幅栩栩如生的圖像，」加拿大皇家不列顛哥倫比亞博物館（Royal BC Museum）的恐龍館長維多利亞．艾伯（Victoria Arbour）說：「你彷彿可以看見這隻恐龍生命中發生的非常切確事件，我覺得這真的非常、非常酷。」

史前大餐

一般來說，我們很少發現腸胃中的內容物化石。明確保存植食恐龍最後一餐的化石又更加罕見。適合保存骨頭的化學條件同時也傾向分解植物，且來自植物的物質也經常在埋葬的過程中進入化石動物體內，因此很難判斷哪些是吃入的食物而哪些是後來填入的物質。在這之前只有另一隻出土於澳洲的裝甲恐龍──盾龍（Kunbarrasaurus）──被發現胃中有消化過的植物。但這隻來自亞伯達省的馬氏北方盾龍（Borealopelta markmitchelli）體型不但更大──長約5.5公尺、重約1.5噸──牠的胃部內容物保存的情況也更好。

北方盾龍屬於結節龍科（Nodosauridae）。有別於牠們更出名的甲龍屬（Ankylosaurus）親戚，這類恐龍的尾巴上並沒有尾槌。北方盾龍於1.1億年前生活在現今北美洲西北部。這隻恐龍形成化石的情境相當特殊：牠不知為何死在河中，然後被沖刷到超過160公里外一片曾貫穿北美的西部內陸海道（Western Interior Seaway）中。

由於這隻恐龍在很稀罕的情形下埋葬於現今亞伯達省北部的海洋沉積岩中，牠的許多身體細節也因此被完美地保存下來。不單是牠的骨質裝甲完好如初，上方覆蓋的許多角質鞘也成為化石。這些證據有助於科學家了解骨板的外觀與作用，甚至能為牠的膚色提出佐證。

2011年，北方盾龍被從牠的石墓中解放。當時森科能源公司（Suncor）的一位員工在亞伯達省北部的千年礦場（Millennium Mine）開採油砂時發現這具化石。皇家蒂勒爾博物館的一名職員隨即北上到礦場發掘化石，然後博物館標本製作員馬克．米契爾（Mark Mitchell）又花了六年時間刻苦又仔細地以手持工具移除化石上多餘的岩石。這隻恐龍的種小名「馬氏」（markmitchelli）就是以他為名。

當北方盾龍於2017年面世時，牠的保存狀態令科學家驚嘆不已。布朗和同為皇家泰瑞爾博物館恐龍館長的同事唐．韓德森（Don Henderson）甚至懷疑這副化石也保存了胃部內容物。這隻恐龍的左胸腔有一團啟人疑竇的物質，裡頭有各種顏色的卵石，且就在胃原本應該在的位置。於是布朗和韓德森取出這團物質已經裂開脫落的小塊，將它們鑲嵌於樹脂中，然後切成紙張厚度的薄片以便在顯微鏡底下檢視。

北方盾龍享用完最後一餐過了幾小時以後，這隻恐龍不知為何被沖刷入海。牠被埋在現今亞伯達省東北部的海底沉積岩中，牠的鎧甲──還有牠胃中的內容物──的精緻細節因此得以保存。PHOTOGRAPH BY ROBERT CLARK, NAT GEO IMAGE COLLECTION

這兩位研究員很快就在放大鏡下辨識出化石化的植物物質碎片，包括大至保有細胞結構的葉片，小至用來吸收二氧化碳的氣孔。可是布朗和漢德森是恐龍專家而非植物學家。所以他們在2017年聯繫上吉姆．貝辛格（Jim Basinger）與大衛．格林伍德（David Greenwood），兩位名列加拿大西部經驗最豐富之列的古植物專家。

「當時的地景是什麼樣子？這些植物給了我們一臺時光機，」格林伍德說，他是布蘭登大學的古植物學家。 「當時有多潮溼？會發生季節性乾旱嗎？冬天會陷入冰天雪地嗎？當然，根據這篇研究，還有這位仁兄吃些什麼？」

仔細爬梳恐龍內臟

研究團隊從2017年中至2018年底在格林伍德的妻子凱西（Cathy）的帶領下反覆鑽研這些切片，凱西是一名技師，也是將數千片植物化石碎片仔細編目的功臣。為了更加了解北方盾龍生活的環境，團隊也檢視了從蓋茲組（Gates Formation）出土的植物化石。蓋茲組是亞伯達省西部一系列於北方盾龍生活的年代形成的煤層。

白堊紀中期的加拿大北部要比現在潮溼溫暖許多，蒼鬱的森林與沼澤以綠葉覆蓋大地，截然異於現代亞伯達省的麥田與森林。開花植物在1.1億年前剛開始擴散且還很罕見。當時的森林由針葉樹種和外觀類似棕櫚樹的擬蘇鐵目（Cycadeoids）植物主宰，樹林下則由木賊與羊齒植物等蕨類形成灌木叢。

團隊經由比較來自蓋茲組與北方盾龍的植物化石而得出結論：這種四肢較短的動物以低矮的植物為食。然而讓研究人員驚訝的是，牠的飲食似乎大部分由一種特定的羊齒植物組成，牠顯然刻意尋找這種植物並且忽視其他可食的植物。此外，胃部內容物中大約有百分之六是炭屑，這可能表示這隻北方盾龍覓食的地區在近期內遭逢野火又重新長出植物。

研究人員也為北方盾龍胃中的小樹枝進行年輪分析，結果發現這些植物的生長季節進行到大約一半時就被吃下，意即可能在晚春到盛夏之間。此外，北方盾龍吃下的羊齒植物孢子囊已經成。經過綜合考量，資料顯示北方盾龍在初夏至盛夏之間吃下了牠的最後一餐──且在僅僅數小時後死亡。

在此之前，研究人員推測多數甲龍專吃羊齒植物與其他低矮植物，而像北方盾龍這樣下顎較為狹窄的物種則會像現今的鹿一樣選擇性地挑嫩葉吃。現在，這副新化石證實了這些過去的猜想，也為未來評估腸胃內容物化石的方式提供了藍圖。

「這是一具特定標本，而且是牠整個生命中一個剎那的切片，所以我們並不知道這是否具有代表性，」布朗說：「但理論上，若我們有更多類似的標本，或許就能梳理出夏季和冬季飲食的差異。」

這副亞伯達省的北方盾龍化石也可能還有更多祕密待解。這隻動物被沖刷入海，所以研究人員並不知道這隻恐龍切確生活在何方──但是團隊不只握有植物物質，還有恐龍為了碾碎胃中食物而吞下的卵石，又稱胃石（gastrolith），就像當代鳥類的砂囊石一樣。多虧了化石腳印，科學家知道像北方盾龍這樣的恐龍曾經生活在蓋茲組，而且針對胃石的化學檢測甚至可能追溯到特定的岩層露頭。

即便沒有這些額外細節，北方盾龍依然是一扇震撼人心的窗，讓我們窺見1億多年前的某個夏日。「我們習慣把恐龍當成死去的東西看待，而非活物。」貝辛格說，他是薩斯喀徹温大學的古植物學家。

「這挺重要的，能夠提醒人們我們研究的對象曾漫步於這片風景之中，還會大吃特吃……而非只是博物館中的骨頭。」

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