植物 DNA 竟記載著歷史！構樹說的南島語族遷徙史

在西方紡織品被帶入太平洋之前，比現代文化更早進入南太平洋群島的南島語族長期維持種植構樹、拍打樹皮製成「樹皮布」的習俗。今日樹皮布的實用價值雖被紡織布取代，但在遠大洋洲島嶼仍具有南島文化的象徵意義，是南島語族重要慶典中極具代表的物質文化。

1970 年代出產的東加王國樹皮衣，由構樹樹皮製成，花紋內容包含東加社會重視的動物、植物以及國徽。圖片來源│The British Museum (CC BY-NC-SA 4.0)

分佈在南太平洋群島、使用相似語言而得名的南島語族 （Austronesian-speaking peoples） 總人口數達3億8600萬（資料來源 Wikipedia），多數居住於菲律賓、印尼、馬來西亞等東南亞區域，新幾內亞以東的大洋洲島嶼則有超過百萬人，印度洋西至馬達加斯加也可見南島語族的蹤影。臺灣是南島語族分布最北界，新北市烏來的泰雅族聚落，是全世界最北端的南島語族聚落。

依著名南島語系研究者白樂思 （Robert Andrew Blust） 分析，南島語系依語法主要分為十大支，而臺灣本島包含其中九支，蘭嶼的達悟語則屬於下轄語言高達 1237 種的馬來－波里尼西亞語族分支 （Malayo-Polynesian languages） ，與南太平洋的各地族語，如菲律賓塔加洛語 （Wikang Tagalog） 、東加語、毛利語有親緣關係。

臺灣及蘭嶼總共 50 多萬、未達總人口數 3% 的各原住民族，在語言學上含有比廣大南太平洋各地更高的歧異性。透過這樣的語言學資料，佐以遺傳學分析，南島語族來自臺灣的「出臺灣說」在人類學領域逐漸成形。

除了語言和基因，植物也是線索

南島語族「出臺灣說」在臺灣廣為人知、也受到多數語言學者支持，但仍是個有待各學門驗證的假說，考古學目前缺少精準的時間判定方法與材料，在人類遺傳學上也遭遇挑戰。英國哈德斯菲爾德大學 （University of Huddersfield）的 Martin B. Richards 教授與研究團隊則於 2016 年提出人類基因體分析結果，強調太平洋島民的粒線體 DNA 出現在當地的時間，遠早於南島民族自臺灣出發。他認為南島語系的傳布可能主要由文化因素造成，而非單純的民族遷徙。

「出臺灣說」與臺灣歷史關係重大，由許多學者交互辯證，資料大多屬於考古人類學、人類遺傳學、語言學。原本與此議題全無關聯的植物分類學家鍾國芳，卻因為他的臺大學長、樹皮衣研究者張至善的提議而投入研究，帶著纖維堅韌細長的構樹加入「出臺灣說」知識與論證的交織行列。

事情要回到 2008 年，位於臺東的國立臺灣史前文化博物館收到日本收藏家岩佐嘉親 （Iwasa Yoshichika, 1922~2014)）捐贈超過 2 萬件的南島語族文物。岩佐長年獨力研究大洋洲南島語族文化，晚年將大量收藏品及相關研究紀錄捐給臺灣研究單位，一方面是希望能讓文物被更多人看到，同時也實踐理念：「讓文物收藏在南島語族的國度」。

岩佐嘉親與文物合照。圖片來源│國立臺灣史前文化博物館

張至善在日本參訪時結識岩佐，得知「他的藏品多到有點苦惱，租了好幾間房子存放。由於膝下無子，擔憂收藏文物未來無法得到妥善照顧。」也因此促成岩佐將收藏品贈與臺灣的心意。

時任史前文化博物館研究助理的張至善研讀來自岩佐的文物與資料，整理歸類多樣化且地理分佈廣泛的樹皮布製品。他發現，雖然生物地理學領域已有透過緬甸小鼠、豬、麵包樹等「農業包裹」內容物的基因體，分析南島語族遷徙歷史的「共生物種」 （commensal species） 研究，但是具有重要文化象徵意義的「構樹」卻在此缺席。他認為，從樹皮衣的民族植物學著手，能夠深入描繪南島語族橫越太平洋的歷史。

接到張至善的提議電話時，鍾國芳甫上任臺大森林系助理教授，正在發想新的研究方向。「於是我開始研究構樹的相關文獻，隱約看見最有趣的可能性：太平洋構樹的遺傳多樣性，與南島語族樹皮布文化和遷徙歷史緊密相關。」

鍾國芳用稍微加速的語氣回憶，「我們從很多文獻確認樹皮布在南島語族文化的重要性，很多部落至今仍為了樹皮布而種植構樹。這麼重要的植物，當年遷徙時必然會帶著走。」

被人類帶著遷徙的構樹

在這個研究，我們只問簡單的問題：太平洋的構樹從哪裡來？有什麼證據？

鍾國芳和研究團隊除了在臺灣、中國、中南半島、日本、菲律賓採集，並前往南島語族分布的遠、近大洋洲，由印尼蘇拉威西、東加、斐濟、薩摩亞、復活節島 (Rapa Nui)、夏威夷等數千公里外的地點採集構樹活體樣本，並由國外植物標本館內的藏品 （如 1899 年採集自紐埃島及 1959 年採自新幾內亞的樣本）取樣，總計搜集超過 600 個構樹樣本，進行分子親緣分析。

為了尋找可提供歷史資訊的遺傳變異，研究團隊測試了多個 DNA 片段，最終在構樹的樹葉中──葉綠體基因組 ndhF 至 rpl32 兩個基因間的間隔 DNA （Spacer DNA），找到關鍵的基因序列。

研究團隊由收集到的構樹樣本中，檢驗出 48 種不同的基因單倍型 （haplotype）。中國、中南半島、臺灣的構樹，基因單倍型的多樣性相當高，如下圖以各種顏色的圓圈呈現，這麼高的多樣性顯示東亞到中南半島是構樹的原生地。而南太平洋島嶼的多樣性相對低落，以 CP-17 （紅色圓圈）為主。除了太平洋島嶼，具有 CP-17 的構樹僅分佈在臺灣南部。

由於印尼蘇拉威西、新幾內亞及遠大洋洲等島嶼上攜帶 CP-17 的構樹，均為當地原住民以根部萌櫱（無性繁殖）的構樹，鍾國芳興奮地指著團隊建構的構樹基因單倍型分布圖（見下圖）說明：「臺灣的構樹基因單倍型比較豐富，而南太平洋構樹以 CP-17 占絕大多數，這個單倍型由遺傳分析判斷一定是由臺灣特有的 CP-9 （橘色圓圈）、CP-16 （粉紅色圓圈）演變而來。」

鍾國芳團隊搜集東亞與南太平洋各島嶼的構樹樣本，根據特定葉綠體基因序列分析顯示，這些構樹樣本帶有 48 種不同的單倍型。其中 CP-17 單倍型（紅色圓圈）在大洋洲佔大多數，也出現在臺灣南部。圖中右上方可看到，CP-17 由臺灣南部特有的 CP-16 （粉紅色圓圈）、CP-9 （橘色圓圈）演化而來，與臺灣北部、亞洲大陸常見的 CP-1 （綠色圓圈）, CP-20 （黃色圓圈）關係較遠。資料來源│A holistic picture of Austronesian migrations revealed by phylogeography of Pacific paper mulberry

從生物地理學與遺傳學的觀念來看，基因多樣性較高的區域比較接近族群散布的起點。意即「南太平洋的構樹起源自臺灣。」

人工種植的構樹，基因成為歷史的切片

南太平洋的南島語族社會，構樹都是以根部萌櫱，也就是無性繁殖的方式進行人工種植。鍾國芳回憶，之前在復活節島演講時，當地居民看到臺灣構樹開花結果的照片時，居然大吃一驚！

鍾國芳與智利團隊在 2016 年以分子標記證明：太平洋構樹絕大多數都是雌性植株。因為雌雄異株的構樹，在臺灣是開花授粉結果、藉種子傳播的有性生殖天然族群；但被帶到南太平洋的構樹是藉無性繁殖的雌性族群。顯示南島語族先祖攜帶構樹旅行時，只帶了雌性植株，因此無法行有性生殖。

構樹的樣貌。右圖的構樹雌花序是大洋洲居民少見的景象。圖片來源│鍾國芳提供

研究團隊透過田野調查和文獻發現，構樹在大洋洲多為人工栽培，許多個體尚未成熟就會被採收作為樹皮布原料，且幾乎沒有採集到雄樹的學術紀錄，因此構樹難以進行有性生殖。而在亞洲分佈廣泛的構樹其實難以適應熱帶的野外環境，需要人工照顧。研究團隊的太平洋構樹樣本都是在人為栽培的環境所採集，除了來自太平洋對岸的智利學者 Andrea Seelenfreund、Daniela Seelenfreund 的密切合作，還有使用許多海外博物館的樣本。

無法靠人類以外的生物跨越海洋、在南太平洋依賴南島語族栽種繁衍、進行無性繁殖，這些因素讓南太平洋的構樹演化史，與南島語族的歷史密切結合。而大洋洲構樹的 CP-17 基因單倍型，僅與臺灣南部同類吻合，排除了這些構樹的祖先來自其他區域如中國大陸、中南半島等地的可能性。

構樹的分佈，也標記出南島語族──構樹栽培與使用者──的起點與遷移路線：從臺灣出發，沿著海路經過印尼、新幾內亞到遠大洋洲。

僅存的明顯疑問是，南島語族活躍的菲律賓為何沒有攜帶 CP-17 的構樹？

鍾國芳與研究團隊研讀文獻及標本館資料，發現菲律賓不是現存構樹的原生地。他們推論，史前時期隨南島語族前來、帶有 CP-17 的構樹可能在菲律賓水土不服、不易種植。且紡織技術傳入當地，取代了樹皮布，構樹的種植與使用文化逐漸消失，類似臺灣原住民族的狀況。直到第二次世紀大戰前，菲律賓才因公共政策大量移植構樹。

對於從構樹葉綠體基因描繪出南島語族史前航線、佐證「出臺灣說」的研究過程，鍾國芳認為是「努力與幸運的結合」。攝影│張語辰

「我們花了很多時間採集樣本、聯絡各地的標本館，某些治安不佳的田野甚至讓我們擔心自身安全。也為了 DNA 定序消耗了超過百萬元的經費，其中當然有些是訊息雜亂、難以判讀的，我們也只能忘記耗費的時間、人力與經費，繼續分析。」經過了 7 年的努力，鍾國芳團隊終於獲得美國國家科學院刊 （Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS） 的肯定。

不是所有努力研究的結果，都會很戲劇化、搏得大眾關注。基礎科學工作經常是以「不那麼幸運」的時候居多。

鍾國芳坦承，如果南島語族在數千年前攜帶的構樹不屬於臺灣獨有的基因單倍型，而是臺灣、中國大陸區域皆有的其他單倍型，那麼這個研究的成果雖仍是重要的學術發現，但或許就不會有那麼高的新聞價值。「南島語族攜帶 CP-17 的構樹，對後來的我們是非常幸運的巧合。科學工作重視的，是嚴謹的研究和推論過程，不論結果如何，用平常心接受就好。」

在 20 多年前，鍾國芳是臺灣植物分類學領域最早以分子生物學方法進行植物多樣性研究的碩士生之一，鍾國芳樂於接受新方法，並認為「目前研究團隊成員使用的次世代分子定序，遠比我當年的方法更強大，而技術都是手段，最重要的是研究問題本身。」

鍾國芳的團隊中有許多森林系畢業生，原本對分子生物學非常陌生，多數是加入團隊後開始學習進而熟練。他相信，研究團隊能提供給成員的訓練不僅是新技術，最重要的是「討論的文化」，從研究生到助理、博士後研究員都能從同儕的日常討論中，聊出解答問題的方法。

本文轉載自《研之有物》，一個串聯您與中央研究院的科普橋梁。