決戰山林惡地之巔！剖析竹林亦俠亦盜的本質

竹筍初生黃犢角，蕨芽初長小兒拳。試尋野菜炊春飯，便是江南二月天。──黃庭堅《春陰》圖片來源│邱志郁（臺灣南投竹山孟宗竹林採收的冬筍）

不過，竹林的意涵與功能，不一定都是好的。透過生態學家之觀點──邱志郁團隊進行的竹林土壤學研究──揭露出不同竹林在生態中扮演的不同角色，例如：孟宗竹是劫掠資源的大盜，而刺竹則是營造希望的俠客。

大盜孟宗竹

竹似偽君子，外堅卻中空。根細好鑽穴，腰柔善鞠躬。成群能蔽日，獨立不禁風。文人多愛此，聲氣想相同。──丁文江圖片來源│邱志郁（大鞍山孟宗竹林）

孟宗竹，原產於中國大陸長江以南的溫帶地區，近百年前引進臺灣本島，適宜生長在氣候涼爽，海拔約 150-1600 公尺的中海拔地區，在臺灣以南投縣與嘉義縣種植最多。例如位於南投的「孟宗竹林古戰場」，是一片高聳入天的竹林，猶如電影「臥虎藏龍」裡的奇幻竹海。而孟宗竹的新生組織，就是我們常吃的竹筍，因採收季節的差異，而又有「冬筍」與「春筍」的不同稱呼。然而，從生態的觀點來看，孟宗竹是個先天強勢的外來入侵物種，伴隨經濟誘因的人為操作，會逐漸蠶食摧毀森林。

孟宗竹具備「地下走莖」與生長快速的特色，能在地底下將竹林往外擴散蔓延，當竹筍從地下走莖伸出地表時，能迅速抽長生長，尋由林間的孔隙爭取獲致陽光的機會，若能達到既有林地的樹冠層高度，即已立於不敗之地。

孟宗竹林侵入鄰近的杉木或闊葉林，是臺灣山區常見的景象。資料來源│邱志郁（溪頭羊彎） 圖說重製│廖英凱、張語辰

孟宗竹林透過無孔不入的滲透本領，逐漸佔滿樹冠層的空隙，使日光難以照至地面，最終使得林木的幼苗因陽光不足而枯死，而既有林木也逐漸因自然老化而減少，使得森林衰退而被竹林取代。

除了先天生長快速和往外蔓延的本領，竹葉亦含有抑制其他植物生長的酚酸物質，也助長其生長優勢。此外，孟宗竹及其竹筍的經濟價值，也促使部分農人刻意損傷竹林邊緣的樹木，更加助長竹林生長擴張，以增加採收竹筍的機會。

孟宗竹林的擴張，除了侵略原有森林的空間，而使得生物多樣性降低以外，孟宗竹林的侵入，也會影響該地「土壤性質」的變化。

與杉木林的土壤相比，孟宗竹林土壤的總有機碳量、總氮量明顯減少，至於 pH 值則升高，顯示孟宗竹林入侵造成土壤有機物含量減少，導致土質劣化。 資料來源│Chang, E.H. and Chiu C.Y.* , 2015, “Changes in soil microbial community structure and activity in a cedar plantation invaded by moso bamboo ”, Applied Soil Ecology, 91, 1-7. 圖說重製│廖英凱、張語辰

除了有機物總含量減少以外，孟宗竹林也會改變土壤中不同性質有機物的組成比例。相比起杉木林與過渡帶，孟宗竹林中的易分解有機物比例明顯較高，透過核磁共振、光譜分析與化學酸水解定量等技術，證實有機物比例的改變，源自於竹林的枯枝落葉與杉木林枝葉的成分差異。枯落物的組成差異，造成土壤有機物組成結構改變。

竹林枯落物的成分，以易於分解的碳水化合物為主；但杉木林的枯落物，則含有不易分解的木質素、單寧、蠟質等物質。杉木林土壤中的有機物分解速度較慢，也具備較高比例的耐分解有機物，可維持土壤中腐植層組成的穩定性；相對而言，竹林只補充較少量的耐分解有機物，長久下來，土壤中耐分解有機物的成分會逐漸降低。

孟宗竹林侵入鄰近的杉木林，導致土壤有機態碳含量（整個圓餅面積大小）減少，耐分解有機物（黑色部分）組成比例也減少。 資料來源│Wang, H.C., Tian, G., and Chiu, C.Y.* , 2016, “Invasion of moso bamboo into a Japanese cedar plantation affects the chemical composition and humification of soil organic matter. ”, Scientific Reports, 6, 32211. 圖說重製│廖英凱、張語辰

竹林枯枝落葉中，氧烷基碳成分最高（黃色和綠色，相當於易分解部分）；烷基碳成分最低（黑色，相當於耐分解部分）。顯示出相較於杉木林的枯枝落葉，竹林的枯枝落葉更易於分解。資料來源│Wang, H.C., Tian, G., and Chiu, C.Y.* , 2016, “Invasion of moso bamboo into a Japanese cedar plantation affects the chemical composition and humification of soil organic matter. ”, Scientific Reports, 6, 32211. 圖說重製│廖英凱、張語辰

為了利用孟宗竹的經濟價值，人類經常砍伐竹林與採集竹筍，會連帶影響到竹林的土壤性質。因為砍伐竹林會直接帶走該塊土地的有機物；而採集竹筍因需翻動土壤，更會加速土壤有機物的分解，而使地力逐漸耗損。特別是耐分解性有機物，可以結合土壤礦物、形成穩定的團粒結構，而團粒結構之間的空隙，能使土壤具備保水、排水、透氣與蘊含養分的功能。孟宗竹林枯枝落葉只能貢獻較少的耐分解有機物，又加上人為頻繁翻動土壤，促進有機物分解，長期而言，耐分解有機物含量日漸減少，將造成土壤劣化。因此，當土地長期被孟宗竹林佔據、並逐漸擴張時，會影響到森林健康且危及水土保持的機能。

除了觀察土壤性質，從微觀尺度來看微生物族群的組成，孟宗竹林土壤中的細菌多樣性高於杉木林。進一步分析微生物（包括細菌和真菌）族群結構，可發現孟宗竹林與過渡帶的微生物族群結構相似，但與杉木林截然不同，如下方兩張圖片所示。

DNA 定序分析：孟宗竹林土壤細菌多樣性最高，過渡帶次之，杉木林最低。資料來源│Lin et al. (2014) Microbial Ecology 67:421-429 圖說重製│廖英凱、張語辰

磷脂脂肪酸分析 (PLFA)：孟宗竹林與過渡帶的微生物族群結構較為相似，但與杉木林截然不同。資料來源│Chang, E.H. and Chiu C.Y.* , 2015, “Changes in soil microbial community structure and activity in a cedar plantation invaded by moso bamboo ”, Applied Soil Ecology, 91, 1-7. 圖說重製│廖英凱、張語辰

雖然我們常認為自然界中生物多樣性愈豐富愈好，但對於森林土壤微生物的多樣性而言，則是不同的概念。

生態系的干擾和棲地破壞，會造成數量有限的高等動植物無法維持正常繁衍甚至滅絕，導致物種多樣性迅速減少。因為高等動植物原本數量就較為稀少，繁衍世代所需的時間也較長，當環境受到破壞時，個體數量遽減，可能導致滅絕，因此造成生物多樣性下降。

相對而言，孟宗竹林土壤微生物多樣性的增加，這現象主因是生態系被干擾，而改變微生物生存的環境壓力。例如，採收竹筍翻動土壤，會促進土壤有機物分解，釋放大量的養分。由於土壤中原本潛伏種類多樣、呈現休眠狀態的微生物，一旦環境中增加了大量養分，會促使各種微生物大量滋生。

原本個體數量稀少或維持休眠的微生物族群也被喚醒，爭相繁衍，引爆了微生物的多樣性。

如同城市汙水的微生物多樣性，會遠高於清澈溪水，但並不代表城市汙水的生態狀況較好。同樣地，當孟宗竹林土壤易分解的有機質變多，使環境壓力下降，就有利於微生物生長。

由此可見孟宗竹林的入侵，呈現表面繁榮的假象，實質不僅使土壤的品質劣化，更根本性地改變了整體生態。極為諷刺地，自古被文人雅士們歌頌志節的竹子，對森林生態系來說卻是個霸占掠奪資源、劣化土地的大盜。

義俠刺竹

忠義之士往往起於草莽之間。不若大盜般的孟宗竹，數百年來，「刺竹」則肩負起了保衛家園的任務，最近的研究更發現刺竹林有改善惡地土壤的生態功效。

咬定青山不放鬆，立根原在破岩中。千磨萬擊還堅勁，任爾東西南北風。──鄭燮《竹石》圖片來源│邱志郁（高雄月世界刺竹林）

刺竹，原產於中國大陸東南各省，數百年前隨漢人移居臺灣而被引入，普遍栽植於臺灣各地低海拔平地與丘陵。刺竹耐貧瘠、乾旱、水浸與強風，種植後可用來固定河堤，防止土壤被沖刷流失。又因竹桿基部密集且具備帶刺的枝條，構成類似鐵絲網的防衛功能，因此也常被先民種植於聚落四周當作圍籬，以抵抗盜賊與猛獸的侵擾。

刺竹的枝節上具有尖銳短刺，碰到會唉唉叫，經常種植於房舍周圍作為天然圍牆。圖片來源│認識植物網站

日據時期，刺竹被引進種植於臺南左鎮、龍崎與高雄田寮一帶，俗稱「月世界」的惡地。此類地形是由海底沉積的泥岩所構成，土壤質地緻密。隨板塊運動隆起浮出海面後，因質地黏重，使乾季時土壤堅硬而雨季濕滑；另因土壤間缺乏孔隙，難以洗去鹽分，呈現高鹽鹼性，不適合植物生長。

月世界的土壤缺乏孔隙，使得土壤排水性極差，下雨時因雨水無法向下滲透底層，而產生地表逕流沖蝕表土，最終形成了裸露崎嶇地貌。

然而，在這樣的惡劣環境，刺竹是少數能在惡地存續的優勢物種，特別是在較潮溼的北向坡，更可看到蔚然成林的刺竹林。

臺南左鎮的月世界。北向坡長滿綠意盎然的刺竹林，向陽乾燥的南向坡則維持裸露地。圖片來源│邱志郁

進一步研究裸露地與刺竹林的土壤化學性質，刺竹林可有效累積有機態的碳、氮，尤其是易分解碳的增加比例明顯高於裸露地。這與孟宗竹林中，孟宗竹的枯枝落葉主要貢獻易分解碳的機制類似。

刺竹林有助於累積惡地土壤有機態碳含量（整個圓餅面積大小），尤其是增加易分解有機物組成比例（粉紅和黃色部分）。資料來源│Shiau, Y.-J., Wang, H.-C., Chen, T.-H., Jien, S.-H., Tian, G., and Chiu, C.-Y.*, 2017, “Improvement in the biochemical and chemical properties of badland soils by thorny bamboo”, Scientific Reports, 7, 40561. 圖說重製│廖英凱、張語辰

此外，透過有機物的累積和根部的延伸穿透，刺竹林也能增加惡地的土壤孔隙，使土壤保水能力增加，同時排水性質也變好，有助於洗去鹽類，並降低土壤的 pH 值。使惡地的土壤條件改善，而在未來能有利於其他植物的生存。

刺竹林可累積土壤有機態的碳、氮、增加土壤孔隙、減低電導度，有效改善土壤物理化學性質。資料來源│Shiau, Y.-J., Wang, H.-C., Chen, T.-H., Jien, S.-H., Tian, G., and Chiu, C.-Y.*, 2017, “Improvement in the biochemical and chemical properties of badland soils by thorny bamboo”, Scientific Reports, 7, 40561. 圖說重製│廖英凱、張語辰

進一步分析土壤中的微生物族群結構，由於不同微生物物種的細胞膜的磷脂質脂肪酸組成種類與比例皆有差異，藉由此特性，利用氣相層析質譜儀 (GC-MS) 可判定土壤微生物的族群結構。結合統計上的主成分分析，可發現裸露地與刺竹林，呈現截然兩群不同的微生物群體。

再以 DNA 定序技術分析惡地的細菌種類，如下圖所示，裸露地土壤中「放線菌」與「 γ 變形菌」比例明顯較高，但細菌物種數量較少。而刺竹林中「酸桿菌」與「 α 變形菌」的比例則大幅提升。酸桿菌較適宜 pH 值較低的環境，是森林中的常見菌種，在裸露地則不存在。

DNA 定序分析：月世界惡地的「裸露地」和「刺竹林」土壤間細菌族群的差異。資料來源│Lin, Y.T. Whtman, W.B., Coleman, D.C., Shiau, Y.J., Jien, S.H. and Chiu, C.Y.*, 2018, “The influences of thorny bamboo growth on the bacterial community in badland soils of southwestern Taiwan”, Land Degradation & Development, 29(8), 2728-2738. 圖說重製│廖英凱、張語辰

刺竹林土壤中的細菌物種數量大幅增加，顯見刺竹林的生長，能改變土壤中的微生物族群結構，並增加微生物的多樣性。與前述孟宗竹林土壤微生物多樣性升高的概念相似之處，在於養分的供應和釋放；差異之處，在於刺竹林貢獻了彌足珍貴的有機物，得以讓瘠劣的月世界惡地土壤綻放生機；而孟宗竹林則是驕奢無度，揮霍原先樹林積累的資產。

相較於裸露地土壤貧乏的微生物多樣性，刺竹林中土壤微生物族群的增加與改變，亦有助於改善土壤物理化學性質，進而為未來其他植物的生長與生態演替，營造出有利的條件。

在萬物俱廢、生機凋零的月世界惡地，唯獨一身荊棘、生人勿近的刺竹林，以先驅者的角色在此綿延，更為後續演替的物種，奠基得以存續的立地條件。對比孟宗竹林侵占繁盛的森林，卻又揮霍剝奪土壤的有機質；刺竹林則是進駐凋敝殘破的惡地，貢獻極度欠缺的有機物。孟宗竹林與刺竹林相比，儼然是生態系的地痞與俠客。

隨著分子生物學、細胞膜磷脂質成分分析、與 DNA 鑑定等科學研究方法的建立與完備，研究團隊已能更有效率地理解自然現象，並建立解釋生態現象的理論。除了看透不同竹林的亦俠亦盜，目前也用於理解原始和次生林，以及紅樹林與水田土壤中的生命現象。

透過生態學家之觀點，讓我們能運籌帷幄於實驗室之中，決戰千里之外的山林惡地之巔。而研究也不只是發表於論文，邱志郁將竹筍在土壤中沉潛蓄勢待發的生態習性，隱喻為下方這首詩，融合對意中人的思慕，與期勉學子立定標竿、堅持不懈的心思。

隨著分子生物學、細胞膜磷脂質成分分析、與 DNA 鑑定等科學研究方法的建立與完備，研究團隊已能更有效率地理解自然現象，並建立解釋生態現象的理論。除了看透不同竹林的亦俠亦盜，目前也用於理解原始和次生林，以及紅樹林與水田土壤中的生命現象。

透過生態學家之觀點，讓我們能運籌帷幄於實驗室之中，決戰千里之外的山林惡地之巔。而研究也不只是發表於論文，邱志郁將竹筍在土壤中沉潛蓄勢待發的生態習性，隱喻為下方這首詩，融合對意中人的思慕，與期勉學子立定標竿、堅持不懈的心思。

一如往昔， 側身狹小縫隙。卑微緩緩挪動身軀，悄悄瞻仰高雅光潔的妳。 稍探出頭 ，即已無從迴避。是曙光見證的誓言，讓妳看到我的全心全力。 資料來源│摘自邱志郁「雨中竹─三部曲」系列。圖片拍攝於江蘇宜興。孟宗竹的筍籜有明顯細毛，故中國大陸稱之為「毛竹」。

本文轉載自《研之有物》，一個串聯您與中央研究院的科普橋梁。