從繽紛恐龍蛋看牠們如何「為龍父母」

現代鳥蛋擁有極為豐富的色彩，例如這些由位於加州洛杉磯的西部脊椎動物基金會（Western Foundation of Vertebrate Zoology）所收藏的彩色樣本。 PHOTOGRAPH BY FRANS LANTING

早從亞里斯多德（Aristotle）的時代開始，人類就驚豔於鳥蛋的斑斕色彩，這些顏色淺至奶白色，深至最深沉的紅、藍、綠色。不過遠早於人們愛上「知更鳥蛋藍」以前，大自然就給了我們「迅猛龍蛋藍」。畢竟現代鳥類從牠們的恐龍祖先身上繼承了生出鮮豔蛋殼的本領；根據最近一篇發表在《自然》（Nature）期刊上的論文，恐龍是在超過1.45億年前首次獲得這項特徵的。

這項結果為我們對恐龍繁殖行為的瞭解增添色彩。你可能還想知道：這些恐龍一開始是怎麼孵蛋的，又如何養育後代？以最新的化石為鑒，我們能從最後的恐龍——鳥類身上學到哪些關於恐龍育雛的知識？

投資未來

每一次的新發現都讓事情更明朗，現代鳥類許多招牌特徵都從恐龍先祖而來。例如羽毛，1990年以來，羽毛已經在化石紀錄裡出現上千次了。就在幾週前，研究人員從一隻1.2億年前的早期鳥類身上找出可能是肺臟的化石。這副白堊紀化石顯示，適應飛行的高效能肺臟在鳥類系譜樹中出現的時間遠比先前所知更早。

這些與鳥類相似的特徵出現在真手盜龍類（eumaniraptora）中，這類恐龍囊括現代鳥類、包含迅猛龍（Velociraptor）與恐爪龍（Deinonychus）在內的獸腳類（theropod）恐龍，還有覆羽的非鳥類恐龍（non-avian dinosaurs）。這些動物似乎在侏羅紀晚期迅速分化。德州大學奧斯汀分校（University of Texas at Austin）的古生物學家茱莉亞．克拉克（Julia Clarke）推測，當這些特徵分化步上軌道時，真手盜龍類演化出較高的新陳代謝率。在牠們的代謝變化的同時——或甚至這些變化就是原因——真手盜龍類成為付出更多親代投資（parental investment）的動物。

有些恐龍群類，例如長頸的蜥腳類（suropod）恐龍，會一次產下大量的小型蛋，然後像海龜一樣把蛋埋起來、拋在身後。然而真手盜龍類的蛋尺寸相對較大，且一次只下幾顆。有些化石蛋巢裡的蛋明顯排成對——表示蛋被生下來的速度較慢。2005年，研究人員公佈了一副真手盜龍類骨盆，裡面裝著兩顆有殼的蛋。

↑↑↑↑↑火雞大小的恐龍有著蒙面俠般的面具

真手盜龍類的蛋和其他恐龍蛋不一樣，上面並沒有那麼多氣孔，這表示牠們的蛋被放在更像鳥巢的開放式巢穴中。或許這種動物會和大多數鳥類一樣孵蛋來為蛋保溫；有些化石蛋巢甚至保存了坐在上方的成年恐龍。有些恐龍胚胎的分析結果顯示，這些蛋需要十週孵化——比現生爬蟲類快，但比現代鳥類慢。

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如最新這篇《自然》論文所示，由於真手盜龍類的蛋暴露在開放空間，牠們可能需要以色彩和斑點裝飾這些蛋。人類的眼睛裡有三種感光細胞，而鳥類和恐龍則有四種，因此牠們接收到的色彩和我們不一樣。尤其是構成蛋殼的白色方解石礦物質，在牠們眼中可能是完全不同的顏色。

「對鳥或恐龍來說，一顆不含色素的白色蛋殼可能閃著粉紅光澤，」古生物學家潔斯米娜．維曼（Jasmina Wiemann）說，她是耶魯大學（Yale University）的博士生，也是這篇刊於《自然》的論文第一作者。「想像有隻尋找蛋巢的掠食者，當牠看到地上有閃著粉紅光澤的蛋，這就是午餐呀！一旦恐龍開始利用這些色素，蛋殼上的粉紅光澤基本上就消失了。」

現生短吻鱷（後排）的蛋沒有顏色，有些獸腳類恐龍的蛋則不大一樣，它們有顏色和斑點。這些蛋還未變成化石以前可能是深藍色的，就像前排的鴯鶓蛋一樣。PHOTOGRAPH BY JASMINA WIEMANN

維曼和她的同事們認為恐爪龍（Deinonychus）的蛋可能和現在的鴯鶓（emu）蛋一樣呈藍色，其他種的恐龍蛋則可能像現在的麻雀蛋一樣泛白且帶有斑點。

「非鳥類恐龍多樣的蛋殼色彩似乎和現代鳥蛋相去無幾，」維曼說。「他們有各式各樣的顏色，有些有斑點，有些沒有。」

如果這些恐龍真的會在開放式巢中產卵，這項新證據就非常合理，蒙大拿州立大學（Montana State University）的古生物學家大衛．瓦里奇歐（David Varricchio）說。如果你要把蛋埋起來，幹嘛耗費多餘精力給它們上色？

「出現意料之外的證據是件好事，」他說。

《侏羅紀公園》育兒指南

學者若想釐清恐龍將蛋孵化之後的育雛方式，前方還有很長的路要走。最佳範例：真手盜龍類中的孔爪龍，這是一種1億至1.2億年前生活在北美洲的長爪肉食恐龍。恐爪龍常常和草食性的腱龍（Tenontosaurus）一起被發現，而且已有前者啃食後者的明確證據。但是這兩種動物的尺寸差異非常大：恐爪龍體重約90公斤，腱龍則可達數噸重。恐爪龍要如何獵捕這麼大的動物？

1960年代，古生物學家約翰．歐斯壯（John Ostrom）認為這種生物會和狼一樣，組成獵群捕食腱龍。從那時起，這個想法就如野火般蔓延，且因第一部《侏羅紀公園》（Jurassic Park）電影而惡名昭彰。

「這個假設40年來都方便又好用，流行文化也一再地覆誦，」喬．傅德瑞克森（Joe Frederickson）說，他是西南奧克拉荷馬州立大學（Southwestern Oklahoma State University）的古生物學家。「然而事實是，支持這個假設的證據極少。」

↑↑↑↑↑101史前教室：恐龍

恐爪龍如果是結群狩獵的「聰明女孩」（clever girl¹電影《侏儸紀公園》中的經典台詞。），這會直接形塑牠們育雛方式的至少一個面向。現代的狼會和幼崽分享獵物，而且當狼群進食的時候，幼崽成為食物的風險也很低。但兩名學者在2007年提出另一種論點，認為恐爪龍的食性更像現在的科莫多龍（komodo dragon）。在這種模式中，成獸頂多只能勉強容忍對方共享餐食，而且更可能把幼獸也吃掉。因此，幼獸會避開成獸，自己打點食物。

為了測試恐爪龍符合哪一種模式，傅德瑞克森根據牙齒的尺寸大致判斷恐爪龍年齡，然後對蒙大拿州與奧克拉荷馬州出土的不同大小恐爪龍牙齒進行化學測驗。在最近一次古脊椎動物學會（Society of Vertebrate Paleontology）的年會中，傅德瑞克森宣布較大和較小的孔爪龍所吃的食物不一樣——這條線索顯示，這種恐龍可能完全不會結群狩獵。

然而，這不一定表示恐爪龍對待幼龍的方式和科莫多龍一樣，傅德瑞克森說。畢竟有些現生鳥類的幼雛在孵化後會跟在親鳥周圍以尋求保護，但依然自行覓食。

為了繼續拼這片拼圖，維曼希望對更多化石蛋殼取樣，尤其是像暴龍（T.rex）或棘龍（Spinosaurus）這樣的大型獸腳類。她也希望能更細膩地研究現生鳥類，以探查細微的紋樣或色彩是否和特定型態的營巢或親代照護有關。