蜥蜴的斷尾求生術

動物的肢體斷裂現象在自然界中並不罕見，在十九世紀末至二十世紀初這段其間有許多科學文章開始系統性地描述這種神奇的行為，「autotomy」、「autopasy」、「autotilly」、「autophage」和「appendotomy」都是在這段時間所創，用以描述動物肢體斷裂的名詞。其中最常在今日科學與科普文章使用的是「autotomy」，此一詞首創於比利時生理學家Frédéricq在十九世紀末出版的文章中，希臘語字根為「自（autos）」與「割（tomos）」，中文翻譯可說是相當忠於原味。其狹義之定義為–­由外在刺激與內在機制所引發，並且經由神經調控的肢體斷裂防禦行為，原來用於描述螃蟹的斷肢現象[1]。僅管原始定義包含嚴格的內外在機制，現在「自割」一詞已經被廣泛用於多數動物肢體斷裂的防禦行為，包含許多沒有特殊機制的斷肢防禦現象。

蜥蜴的斷尾求生大概是所有動物中最有名的自割行為了。當隱蔽與逃跑策略失敗時，多種蜥蜴會以斷尾自割當作最後一條防線，其尾巴在被掠食者攻擊時會輕易地斷開，有時候僅僅輕微碰觸，甚至是只是受到驚嚇，牠們也會將尾巴自行切斷。那究竟是怎麼斷的呢？一般而言，蜥蜴尾巴受到壓迫（通常是掠食者所造成）後會在壓迫點前幾個脊椎骨附近產生一連串的肌肉收縮，收縮所產生的力量會造成脊椎骨內結構相對脆弱的斷面（fracture plane）斷裂，進而使得尾巴與身體分離（圖二），這種椎內斷裂是一部分蜥蜴的斷尾方式，而另一部分則是椎間斷裂，即斷尾發生於兩節脊椎骨之間[2]。

圖二、蜥蜴尾椎骨構造、椎內斷尾與再生之3D示意圖。A圖為為斷尾之尾椎，其中可以看出斷面（fracture plane）在脊椎骨中的位置；B圖為沿著斷面斷裂的示意圖；C、D圖為再生後的尾椎狀態（圖片來源：Amorim et al. 2015. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 87: 63-70. DOI: 10.1590/0001-3765201520130298）。

斷尾功能是啥？可以吃嗎？

尾巴斷裂可以讓原本被抓住的蜥蜴脫離掠食者的掌握，而斷掉後的尾巴則會持續扭動讓掠食者分心，增加自割者逃之夭夭的機會。過去很多研究已經顯示蜥蜴的斷尾求生術是非常有效的防禦行為，在與掠食者直接接觸時可以有效地增加個體的存活機率。此外，近幾年來的大尺度族群研究結果也支持這個防禦行為的演化是受到外在掠食環境所型塑的，例如廣布於愛琴海多個島嶼上的艾氏壁蜥（Podarcis erhardii），其容易斷尾的程度與所在島嶼的掠食者多樣性呈現明顯的正相關，顯示了掠食者對於此防禦機制的長期影響，當然也再次顯示斷尾求生術對蜥蜴來說是非常有用的行為策略（圖三）[3]。

那斷尾可以吃嗎？當然可以，斷裂後的尾巴不論掠食者或是斷尾者都吃！對於體型與被獵蜥蜴相距不遠的掠食者來說，斷掉的尾巴毫無疑問是非常好的食物來源，僅管獵物本體已經逃走，牠仍然有「尾巴」這個收穫，不無小補，而且尾巴處理起來可能還比較方便容易，可以使獵物處理時間下降，讓牠可以更迅速地去找下一餐，提升掠食效率。澳洲兩種小型巨蜥（斑尾巨蜥與吉蘭氏巨蜥）的胃中曾發現有許多壁虎的尾巴而無壁虎本體，顯示這些壁虎的尾巴非常可口，也暗示著斷尾求生術對於這兩種掠食者來說相當有效。如果掠食者沒有將尾巴吃掉，斷尾者當然不會隨便浪費牠身體的一部分，正所謂父母精血，不可棄也，許多蜥蜴在危機解除後會回過頭來把尾巴吃回去，尤其是將脂肪儲存在尾巴的類群回頭啖尾的比例更是高[4]。

圖三、愛琴海部同島嶼之艾氏壁蜥（Podarcis erhardii）族群易斷尾程度與島嶼掠食者多樣性呈現顯著正相關（R²=0.68, p<0.001）（圖片來源：Brock et al. 2014. Evolution 69: 216-231. DOI: 10.1111/evo.12555）。

斷尾之後呢？

斷尾之後蜥蜴一分為二，一部分是剛斷裂的尾巴，另一部分是剛失去尾巴的蜥蜴本體。剛斷裂的尾巴通常會旋轉跳躍不停歇地扭來扭去，努力吸引掠食者的注意。以豹紋守宮的斷尾為例，斷尾後的運動可以持續半小時，其中有兩大不同模式的運動。第一是規律性的擺動，由尾部末端自左至右來回靠近基部的運動構成，運動速度可以高達每秒250公分，每次運動的速度與模式非常相似，造成規律性的水平移動；第二種是複雜的翻轉跳動，由收縮的尾巴末端推擠地面後造成，此運動多在斷尾後的前50秒發生，會讓尾巴彈到空中，同時造成垂直與水平移動，其肌肉電位刺激與力量都顯著高於規律擺動（圖四）[5]。這兩大運動使得斷尾看起來活蹦亂跳的，如此高速而複雜的運動非常容易引起視覺性掠食者的注意，複雜的翻轉跳越與位移能擇夠增加掠食者處理斷尾的時間，使得斷尾者更容易有機會逃跑。（►►►壁虎黏得牢又動得快的祕密）

圖四、規律擺動（a, c, e）與複雜性翻轉（b, d, f）的肌電圖（c, d）與移動模式（e, f）。四個肌電圖量（c, d）測量點為圖中紅點所示。（e）圖縱軸為斷末端與基部間之距離，（f）圖縱軸為與斷尾末端與地面的垂直距離。（圖片來源：Higham & Russell. 2010. Biol Lett, 6, 70-73. DOI: 10.1098/rsbl.2009.0577）

對於蜥蜴本體而言，斷尾求生術神奇又有效，但是並非完美無缺。剛失去尾巴且成功逃跑的蜥蜴雖然逃過了死劫，牠仍然必須面對斷尾後造成的代價。這些代價可以分為生理代價以及運動代價兩大類，在生理方面，斷尾的蜥蜴首先面對的課題是傷口癒合，接著是尾巴的再生，這兩者皆需要耗費許多能量。除此之外，尾巴是許多蜥蜴儲存脂肪的部位，失去尾巴同樣代表之前的能量儲蓄做了白工，需要從頭做起。這些生理上的能量消耗將會使得用於其他生理功能的能量減少，進而影響蜥蜴的健康情況。在運動方面，多數蜥蜴的尾巴在其運動中有著穩定身體的功能，一旦失去尾巴將會減低他們的奔跑速度，想像人類失去雙手後的奔跑就可以理解尾巴對蜥蜴運動有多重要（圖五），運動能力的下降將會影響覓食（抓不到東西吃）、求偶（追不到異性）與防禦（跑不過掠食者）。生理與運動兩大代價將進一步降低斷尾者未來的繁殖成功與存活，與斷尾求生術的演化息息相關，這也是為什麼有些類群的蜥蜴無法斷尾的重要原因。

文章最後，讓筆者牽拖一下2012年上映的電影「蜘蛛人：驚奇再起」，因為其中的大反派蜥蜴人（The Lizard）與蜥蜴的斷尾自割有關。這反派角色是斷手的康納斯博士（Dr. Curt Connors）為了能讓手臂再生而以身試藥，將具有蜥蜴基因的藥品注射進自己的體內，結果成功長出完整的手臂，但是他也因此控制不了自己而變身成為蜥蜴大壞蛋。先不論交到蜥蜴基因壞朋友而變壞的現象，蜥蜴斷尾後再生的尾巴其實是沒有神經細胞的，也就是說康納斯博士那條再生的手臂應該只是條不會動的肉臂，跟義肢的功能不會差太多。建議博士下次以身試藥前先詢問專家，推薦使用脊椎動物中魚類或兩棲類的相關基因，兩棲類中有尾類（蠑螈與山椒魚）的相關研究尤為豐富，這些類群的再生附肢具有相當完整的功能，不過以這些類群為名的反派角色──魚人（The Fish）或蠑螈人（The Salamander）聽起來就稍稍欠缺壞蛋的力道了。

參考資料：

1. Fredericq L. 1892. Nouvelles recherches sur l’autotomie chez le crab. Arch Biol 12: 169–97.
2. Arnold E. N. 1984. Evolutionary aspects of tail shedding in lizards and their relatives. Nat. History 18: 127–169.
3. Brock K. M., Bednekoff P. A., Pafilis P., and Foufopoulos J. 2014. Evolution of antipredator behavior in an island lizard species, Podarcis erhardii （Reptilia: Lacertidae）: The sum of all fears? Evolution 69: 216-231.
4. Clark D. R. 1971. The strategy of tail‐autotomy in the Ground Skink, Lygosoma laterale. Exp. Zool 176: 295–302.
5. Higham T. E. and Russell A. P. 2010. Flip, flop and fly: modulated motor control and highly variable movement patterns of autotomized gecko tails. Biol Lett 6: 70–73.

撰文：林展蔚