為什麼擇偶很重要？

你的書大多聚焦在鳥類的性生活。請帶我們進入鴨子性生活的奇異世界，並解釋一下，為什麼雖然雌鴨總是遭到暴力對待，但其實她們才是贏家。

這就是關於鴨子性生活的迷人話題。鴨子和大部分鳥類都不一樣，因為雄鴨有陰莖，相當於人類和哺乳動物的陰莖。而鴨子仍舊擁有陰莖的這個事實，也使得鴨子能強迫雌鴨交配，這是其他鳥類無法做到的方式。

沒有配偶的雄鴨會在繁殖季試圖強迫雌鴨交配。甚至還有些有組織的雄鴨團體會追逐雌鴨、強迫她們交配。這是真的會讓雌鴨受傷的，雌鴨會非常緊張。她們會飛走、潛進水裡，想盡辦法避免這種事情發生。有時候雌鴨甚至會溺死，因為鴨子通常是在水中交配。

我和派翠西亞．布瑞南（Patricia Brennan）以及其他同事，約從10年前開始研究這個主題。我們的興趣有兩個方向：鴨子的巨大陰莖到底如何作用？和暴力性脅迫又有什麼關聯？我們發現，有些種類的鴨子竟然演化出螺旋狀、甚至有刺的陰莖。很詭異吧［笑］！

（↑↑↑↑↑↑觀看影片）動物界最詭異的求偶儀式　這段影片蒐集了動物界中最有趣的幾種交配儀式。

鴨子的陰道也隨著大陰莖一起演化，發展出一連串的創新結構，包括死巷、此路不通，甚至螺旋狀。有些雄鴨的陰莖是往逆時針方向捲，而這種有大陰莖的鴨子，雌鴨陰道就朝順時針方向捲。

我們假設，這樣的陰道功能實際上就像「抗螺旋」裝置，以避免在遭到強迫交配時被侵入。這已經有遺傳證據可證實了。當被迫交配比率高達50%，生出來的小鴨卻只有2-5%屬於非配偶雄性，也就是來自被迫交配。代表這些鴨子體內有防禦效果高達98%的避孕裝置！

鴨子有墮胎自主權？

［笑］一點也沒錯。雌鴨還是可能會因為抵抗而受傷，但在面對暴力的時候，她們卻有主控權，決定誰能讓自己的卵受精。

你的研究甚至曾以「鴨屌門」（Duckpenisgate）之名登上頭條，那是怎麼一回事？

［笑］那是2013年的事情了。在某一個討論政府浪費公帑的例行政治口水戰中，保守的新聞媒體掀起了這波事件。我猜啦，某位很積極的實習生或記者在這些網站上看到美國國家科學基金會贊助鴨子陰莖的研究，就把這件事變成了新聞。突然間，我們的研究就被肖恩．漢尼提（Sean Hannity）和他的同事拿到福斯新聞上討論，還有好多媒體跟進報導。我們和其他人在媒體上進行了很不錯的辯論，但大眾還是很震驚，因為發現他們繳的稅竟然被拿去研究鴨子生殖器官的演化。但他們不知道的是，這真的、真的超迷人的啊！

我們總認為天擇就是尖牙利爪、適者生存。但根據你的研究，達爾文所謂的「對美的品味」也是演化的重要驅力。請解釋，為什麼達爾文這個想法被邊緣化？又是如何被邊緣化的？

達爾文寫下《物種起源》的時候，他還沒有發展出遺傳理論。他也沒有（或至少延後了）提出人類演化的相關概念。他也還沒有真正說得通的理論來討論美的演化，也就是他所謂的「不實用的美」，指的是對生存而言無關緊要的美。他回到唐恩小築（Down House，即現在的達爾文故居），深思熟慮了十年或更長時間，終於在1871年發表了他的第二本書：《人類原始》。

在這個時候，他已經因為天擇理論而世界聞名，所以這本新書引起了非常大的騷動。他知道許多人其實是贊同的，但他也知道自己面對的是非常敏感的主題：人類的起源、人類的性事、還有整個生物界的性事。他寫了一本很長、很粗糙的書，有許多事實本質的細節，並提出性擇也是一個獨立的演化機制。

這裡兩個面向。第一個是同性間的競爭，目的是要控制或接近異性，通常是雄性的競爭。另一部分則是由另一個性別來選擇配偶，這可以是雌性的選擇、互相選擇，或是雄性選擇，視物種而定。他提出雄性競爭是演化驅力，這個理論在維多利亞時代的英格蘭特別受歡迎。但另一個面相，也就是擇偶（尤其是雌性選擇）則徹底失敗。

就連他最大的支持者都無法接受。大眾關切的是，他竟然認為動物擁有牠們根本不可能擁有的認知複雜性（cognitive complexity）。另外一個爭議點，則是雌性意願的概念：「雌性會基於感官資訊來選擇配偶」，這種想法感覺很不道德，太恐怖了！最原始的某些評論甚至對這個論點大加撻伐，認為是道德淪喪的象徵。

你的關鍵主張之一，是女性性自主──以及歡愉──的競爭，在人類的演化上扮演了關鍵角色。你能解釋一下這個概念嗎？

被排斥的是達爾文原本提出的擇偶理論，也就是明確的審美。他認為動物選擇配偶是基於觀賞時的愉悅，並因此做出選擇，這也是大自然的裝飾為何總是如此美麗的清楚解釋。那些裝飾之所以美，是因為動物自己就覺得美。

就以亭鳥（bowerbird）來說吧，雌亭鳥利用選擇偏好，讓雄鳥比較沒那麼兇、也比較好相處。雌亭鳥負責一切工作：她們要築巢、下蛋、照顧雛鳥。但她們還是需要選擇一個配偶。

她們選擇的標準是亭子的品質和漂不漂亮。雄鳥會建一個亭子，就像是求偶用的誘惑舞台。此外，雄鳥也會出去蒐羅一把漂亮的東西，像是花、蝴蝶或白石頭，然後排成盛大有趣的展示。

等雌鳥來造訪的時候，亭子的構造既誘人、又有保護效果。那是雌鳥的藏身處，她能貼近雄鳥，並在他炫耀自己作品的時候好好觀察、又不至於被雄鳥霸王硬上弓。

有些種類名為「造路型亭鳥」。著名的緞藍亭鳥（satin bowerbird）會築起兩道平行的牆，雌鳥就安坐在兩道牆之間，等著看他和他的展示。如果他想交配，就得繞到後面、爬到她身上。可是如果她不喜歡、還沒準備好、或想再看看別的鳥，她只要從前面溜出去就好了［笑］。

你同時也提出，雌性的擇偶喜好會改變雄性的身體──甚至改變雄性特徵本身，這是怎麼辦到的？

這個從亭鳥身上就能看到：雌鳥接受的是很戲劇性、甚至暴力的展示，因為這些展示會令人激動興奮，但雌鳥還是能保有完整無缺的自主權。這用在人類身上也完全說得通。人類的問題，在於人類演化大多被形容為是因為天擇或雄雄競爭。在人類演化的理論裡，擇偶觀點幾乎沒有地位──尤其是女性擇偶。

在做過鳥類方面的研究之後，我開始覺得好奇，不知道某些關於擇偶與性自主的概念，是否能為人類的社會與性行為起源提供迷人有趣的解釋？雄性靈長類的臉上多半長有致命武器，那是很大顆的犬齒，也就是牠們在咀嚼時會自動靠下顎前臼齒打磨銳利的犬齒。黑猩猩和大猩猩是人類的最近親，牠們的雄性都有顯眼的犬齒，雌性則沒有。

問題在於：雄性人類是在什麼情況下放棄了這些武器的？我們提出的理論是，從亭鳥的例子來看，人類的擇偶可能也是以類似方式進行的。雌性讓獠牙之類的武器顯得不性感，擴展了自己的接受度，已得到她們喜歡的配偶。有很多資料顯示，最魁梧、最粗壯、最多毛的，並不見得真的就是女性最喜歡的［笑］。

你形容嬌鶲求偶時用翅膀發出的聲音「像精緻小吉他的回饋聲」。請跟我們聊聊這個能讓牠們發出這種聲音的奇妙演化特徵。

雄性梅花翅嬌鶲是利用摩擦發出這種悅耳的聲音，像蟋蟀一樣。他們用一根次級飛羽的彎曲尖端摩擦相鄰羽毛膨脹尖端上的連串突起，就像小提琴的琴弓擦過琴弦那樣。這種機械性的互動讓厚厚的羽毛隨著聲音一起作響，90公尺外都聽得見。逼－逼－嗡嗡嗡！大概每秒鐘震動1400-1500次。

我在康乃爾大學教過的學生金．伯斯威克（Kim Bostwick）證實，為了要發出這種聲音，雄鳥的翅骨變得非常巨大，尤其是翅膀後側的骨頭，也就是翅膀長羽毛的地方。這些骨頭也是實心的，像象牙一樣。這真的很神奇！因為就連暴龍的尺骨都是中空的。這種特徵就是這麼歷史悠久。

但為了要發出聲音，雄梅花翅嬌鶲的翅骨已經變成了既可飛翔（跟其他鳥類一樣、但同時還能吸引配偶）、也可以唱歌的結構。我們最近發現，雌鳥的翅骨也有變化。並不是變成實心，卻是相近種類嬌鶲翅骨的3－4倍寬。所以，藉由選擇歌聲比較討她們歡心的雄鳥，雌鳥也把他們的翅膀改造成這種並不是非常適合飛行的型態，而我認為，這，就是一種演化上的退化（evolutionary decadence）。

就因為這種對美的闡釋，使得這個物種已經變得沒那麼適合求生存。如果你接受審美、也就是達爾文對大自然的觀點，那麼鳥囀與羽毛之美，就是一萬種不同標準的美在這複雜的擇偶歷史洪流裡的演化。過去幾年來啟發我研究的，就是這番景象，也是我在這本書裡亟欲傳達的、最令人激動之處。

本篇訪談經過編輯。

撰文：Simon Warrall

翻譯：鍾慧元