外形極為威武的藏獒（Tibetan Mastiff）是種住在青藏高原（Tibetan Plateau），缺氧、低溫、資源匱乏之高海拔環境下的狗。如此艱困的生存空間中，住著許多適應高原生活的生物，包括最出名的人類：圖博人（Tibetan）。
外形威猛的藏獒。（圖片來源）
有趣的是，青藏高原上的人以及他們的狗夥伴，頂多只有數萬年的資歷，跟當地多數動物，像是氂牛、雪豹相較，顯得十分短暫。
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Dec. 26 2016
與狼混血，讓藏獒適應高海拔
有助適應高海拔的基因
生物抵達不友善的新環境後，假如沒辦法適應就會滅亡。生命代代相傳的過程中，會產生一些突變，若是新的突變有利，能夠增加個體生存、繁衍後代的機率，那麼此等好物就容易保留下來。在艱困環境中的族群，能找到不少這般明顯的「遺傳適應（genetic adaptation）」例子。
藏獒能在低氧環境中討生活，幾個特殊的遺傳適應貢獻良多，然而有利的基因，未必一定要由自己的祖先繼承而來。最近科學家發現愈來愈多例子，那些有利適應的基因，是祖先跟其他生物情慾交流的時候，直接由那些生物轉移而來（adaptive introgression），而這種事在人類歷史上也發生過！最明顯的例子，剛好發生在圖博（就是漢人傳統稱呼中的西藏）。
如今超過八成圖博人的 EPAS1 基因與眾不同，是源自早在數萬年前滅絕的古代人種「丹尼索瓦人（Denisovan）」的特殊版本 [1]。EPAS1 能提升血液中氧氣運輸的效率，對適應高原生活大為有利，這個基因是怎麼輾轉進入圖博基因庫，我們並不清楚，能確定的是，一旦青藏高原居民的祖先獲得這份餽贈，一段時間後當地大部份的人，也都配備了這個基因版本。
藏獒與狼
最早的狗，是人類由狼馴化而來，狗也常常與野生的狼發生情慾交流，某些狗的族群中，甚至有相當高比例的 DNA 來自於狼。藏獒的祖先，應該是住在平地的中國狗，後來上山才漸漸演化為適應高原的藏獒。在藏獒祖先上山的時候，青藏高原早已住著適應良好的灰狼族群，藏獒對低氧的適應，灰狼曾經推了一把嗎？
狗與狼間的親緣關係，狗與狼都各自獨立為一群。（圖片來源）
為了研究藏獒的情慾流動史，最近的論文蒐集了位於青藏高原附近，49 個狗與狼的基因組，包括 4 個狗的族群（高海拔的藏獒、迪慶狗，中海拔的麗江狗，低海拔的盈江狗），4 個狼的族群（高海拔的圖博灰狼、青海灰狼，低海拔的內蒙古灰狼、新疆灰狼），以及作為比較的遠親亞洲胡狼（golden jackal），分析牠們的親緣關係 [2]。
由建構出的演化樹可以看出，藏獒與其他的狗，在遺傳上都比較接近，與所有的狼都較為疏遠，可見藏獒確實是由平地的中國狗族群衍生而來。最可能與藏獒發生過性關係的狼，是圖博灰狼，論文詳細比較了他們的每一段 DNA，發現藏獒基因組中並沒有多少源自灰狼。
這未必代表藏獒與狼之間，沒有上演過大規模的情慾流動，因為源於野狼的 DNA，也可能是在長期的人為育種中被淘汰；不過至少能確認現在的藏獒，血統上是非常狗的狗。
與狼混血替藏獒帶來有利基因
儘管藏獒與狼之間，沒有偵測到太多情慾流動的跡象，有利的基因卻是不求多，只講求效果，有時候質量不起眼的少數基因，卻能起到關鍵作用。
整個基因組中，藏獒有 11 個區域疑似與適應有關，圖博灰狼則是有 9 個，當中有 2 個重複。令人驚喜的是，2 個 DNA 片段中各自帶有一個，已知與低氧遺傳適應有關的基因，更令人驚喜的是，其中一個基因叫作 HBB，而另一個是 EPAS1……正是圖博人與丹尼索瓦人的那個 EPAS1！
居住在青藏高原的人與狗，都曾由混血得利。（圖片來源）
有個可能是，住在高山上的藏獒與灰狼，獨立演化出一樣的基因版本（convergent evolution），不過這樣的機率，恐怕比世界和平還低。另一可能是這個版本的基因，早在狼與狗的共同祖先時期已經存在，只是後來幾乎消失在所有的演化分支，唯獨保留在青藏高原的狗與狼中（ancestral polymorphism），但論文在計算後，也排除了這個可能性。
看來圖博人與圖博狗，在適應低氧環境的過程中，都曾靠著情慾交流，從親戚那邊獲得過甜頭。
高原移民史仍有待探索
藏獒祖先是什麼時候獲得這些甜頭的？用基因的 DNA 變異可以估計出兩個年代，都是幾萬年前，因此論文推論是「Paleolithic（舊石器時代）」。然而，一來，這樣的估計誤差很大；二來，至今對狗演化史了解仍不夠多；三來，有利基因的流動未必直接發生，也可以輾轉進行。
人類由平地向青藏高原移民的幾個階段。（圖片來源）
由分子遺傳學的估計，如今漢藏族群大約已經分家 4000 年左右，不過人類在青藏高原生活的歷史，應該比 4000 年更久。根據考古學家研究，在冰河時期尚未結束，也就是比 11700 年前的全新世更早以前（舊石器時代），就已經有少數人類在高海拔地帶活動 [3]。
大約 6000 年前起，栗作農業傳入青藏高原（新石器時代），但限制仍多，只能在海拔 2500 公尺以下生長。立足於此的人群要達到相當規模，要等到 4000 年前之後，新的農作物、牲畜、技術等因素成熟後（青銅時代），才能向更高海拔擴散，常年大規模地定居在青藏高原的高海拔地區。而 4000 年前這個年代，也符合分子遺傳學的估計。
藏獒是被什麼時期的人帶上山，依目前資訊仍不足以得到答案。不過不管是何時，適應了艱困處境的藏獒，都與一樣適應成功的人類，共同生活到了現在。
參考資料：
- Huerta-Sánchez, E., Jin, X., Bianba, Z., Peter, B. M., Vinckenbosch, N., Liang, Y., … & Wang, B. (2014). Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA. Nature, 512(7513), 194-197.
- Miao, B., Wang, Z., & Li, Y. (2016). Genomic Analysis Reveals Hypoxia Adaptation in the Tibetan Mastiff by Introgression of the Grey Wolf from the Tibetan Plateau. Molecular Biology and Evolution, msw274.
- 史前人类向青藏高原扩散的历史过程和可能驱动机制
撰文：寒波（作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》同名粉絲團，歡迎參觀、拍打、與餵食）
