十項你不知道的鱷魚真相！（下）

圖片中這種移動方式說起來不常見，但在幾個鱷種上有紀錄，最廣為人知的是澳洲的淡水鱷（Crocodylus johnstoni）。這種移動方式稱為飛奔（galloping），看起來就像兔子般，前腳和後腳同時向前和向後邁開，然後再同時縮回、再邁開。

澳洲淡水鱷有最快的飛奔速度，目前最高記錄是每秒4.7公尺。體型大一點的鱷種用最快也才每秒2.7公尺。想像一下，操場100公尺你能在20秒內跑完嗎？應該不難吧，但這樣的速度已經領先體型較小、無攻擊性的淡水鱷了。五六公尺的大鱷魚？怎麼跑都輸不了呀。

澳洲淡水鱷是飛奔行為中速度最快的佼佼者。（via GIPHY）

全世界25種鱷魚當中，以下這幾種有紀錄過飛奔行為：澳洲淡水鱷、新幾內亞鱷（Crocodylus novaeguinae）、尼羅鱷（Crocodylus niloticus）、美洲鱷（Crocodylus acutus）、古巴鱷（Crocodylus rhombifer）、西非矮鱷（Osteolaemus tetraspis），通常體型越小（小於2公尺）的個體越容易有這樣的行為。為解答飛奔行為侷限於部分鱷種的原因，2014年有篇解剖學的文獻指出，比起沒有紀錄過飛奔行為的短吻鱷科，鱷科成員前肢和胸部的肌肉顯得較細長，提供較為迅速和靈活的邁開前肢動作。

除了一兩種鱷魚有發現到追趕獵物和趕跑掠食者的目的外，大多數的飛奔行為僅是為了逃跑而已，完全不需擔心標題出現的情境啦！

鱷魚最驚人的是爆發力而不是耐力，但是尚沒有人測定過瞬間猛攻的速度有多快。可以確定的是，如果你跟一頭正在攻擊你的鱷魚零距離的話，應該也沒辦法把記錄到的速度告訴我了～

VII　鱷魚神奇的老二哲學

你知道嗎？雄性鱷魚不但有陰莖，而且還幾乎是終身保持著勃起狀態嗎？

在你開始羨慕以前，先煞個風景。一頭成年壯碩、體長4.6公尺的美洲短吻鱷（Alligator mississippiensis），陰莖長度大概只有12公分。按比例換算，讀者們還是別太在意了～

我們很清楚的知道哺乳動物的雄性們都有一根陰莖，這句話說的精確一點，應該說胎盤動物（真獸下綱）都是如此。但是在有袋類哺乳動物身上，雄性可是有兩個分岔的；在單孔目的針鼴身上更是驚人，牠們的陰莖有四個頭！

至於大多數的鳥類，除了鴕鳥那一類的平胸鳥和鴨、鵝隸屬的雁形目成員外，都沒有外顯的生殖器官，牠們可沒有「雞雞」呢！溯其祖先，古生物學界仍不清楚恐龍是否具有陰莖。但綜觀整個爬行動物類群，科學家現在很清楚地知道，蛇和蜥蜴（有鱗目）是具有一對（可能會是兩根或是兩頭的）交配器的，我們稱為半陰莖（hemipenis）。分布在紐西蘭、外觀像蜥蜴、卻隸屬截然不同類群的喙頭蜥（喙頭目），卻和多數鳥類一樣缺乏陰莖。然後烏龜和鱷魚呢，則都具有一根、不分岔的陰莖。

一百多年前，生物學家首次描述了鱷魚陰莖的獨特之處：交配過程中，「這話兒」無論大小、形狀或是硬度都沒甚麼變化。這可難倒了生物學家，因為在其他類群的裏頭，如果直接在陰莖裡注入液體，都能讓哺乳動物或烏龜的陰莖又大又硬（就如充血勃起一樣）、讓有陰莖的鳥類、蛇與蜥蜴的陰莖／半陰莖外翻出來；可是在鱷魚身上，注入多少液體，陰莖說不變就是不變耶，怎麼會？

直到近十年，從組織解剖學上才發現特殊之處：鱷魚陰莖裏頭的血管被相當緻密的組織圍繞著，這些是富含膠原蛋白的纖維或軟骨組織。然而，緻密的膠原纖維在某些偶蹄動物或鯨豚的陰莖上，在勃起時，扮演著限制陰莖過度變形的角色，鱷魚亦是如此。因此在充血狀態下，鱷魚陰莖不會變大也不會變長。有趣的是，這樣高度緻密且排列緊實的纖維卻提供了相當高強度的抗彎曲性，換句話說，大小不太重要，總是堅挺著才是鱷魚獨門的老二哲學！

2013年也有一篇研究文獻指出，美洲短吻鱷的陰莖非由肌肉收縮直接驅動。既然陰莖沒辦法藉由充血變大、又不像那些鳥類、蛇或蜥蜴有肌肉可以將陰莖外翻出來，那麼藏在泄殖腔裏頭的陰莖，究竟要怎麼展現雄風呢？

我們可以發現帶有顏色的陰莖，由兩條帶狀物連接在坐骨（I，Ischium）上，Lr為連接坐骨和陰莖基部的韌帶（ligamentum rami）、Vpt則是連接陰莖下方的肌腱（ventral penile tendon）。然後觸發這一整組可彈出機關的是泄殖腔提肌（levator cloaca muscle），附著在泄殖腔側壁上的肌肉。作者發現到，雖然它沒有直接連接到陰莖，但只要拉扯（收縮）該肌肉，一來能夠從背側壓縮腔內空間、擠出陰莖，二來其上有連接Vpt的纖維，能夠促成彈出陰莖的動作。而當提肌放鬆，坐骨上方被拉長的韌帶積蓄了能量，能夠很快的將陰莖縮回泄殖腔中！各位千萬可瞪大眼睛，鱷魚的陰莖是順時針旋轉90度、轉出來使用的，非常巧妙的設計。

推薦各位來瞧一下死去的短吻鱷怎麼伸出縮回牠的陰莖

最後免不了提點一下，人們的陰莖中無法有如此緻密的膠原蛋白，所以下次看到有人想一嘗鱷魚鞭、補補身子，就叫他「賣茫啦」，逼著他看完這段故事吧！

VIII　護家很有一套的鱷魚爹娘

自然界中，只要是利大於弊的行為總有辦法層出不窮，在各個不同的分類群中反覆出現。親代照料就是個很有趣的例子，多數哺乳類和鳥類都有育幼和育雛的行為，而且時間還相當長。相比之下，當我們想到兩生類和爬行類的爹娘，有如冷血一般的描繪，產完卵、受精完（或是倒過來）好像就沒爹娘的事了，小朋友們只能自求多福。大家都記得海龜怎麼做的吧？千里迢迢回到出生地，然後寶貝蛋們就只剩下陽光、沙灘、觀光客了。

但例外總是有的，而且還真不少。像是扛著卵趴趴走的產婆蟾老爸、揹著蝌蚪找外宿地點的箭毒蛙媽媽、護卵的雄性日本大鯢、利用肌肉顫動增加窩卵溫度的緬甸蟒等。離我們台灣身邊近一點的例子，像是定期回去補水、餵小孩的艾氏樹蛙爸媽，警戒護卵的草花蛇、龜殼花媽媽，蘭嶼島上獨有的護卵長尾真稜蜥等等。有趣的地方在於，這些特別的行為其實反映了不同的繁殖策略，這也是生態學中r/K選汰的精華所在，重「量」或重「質」，端看不同物種怎麼因應身處的環境了。

既然談到爬行類的親代撫育，讀者們絕對不能錯過鱷魚！

鱷魚是爬行動物中，少數具有縝密親代撫育的類群。雌鱷在繁殖過後會堆起大量落葉和泥土搭建而來的塚巢（mound nest），視物種而定，或是在河岸旁挖出碗盆狀的土洞（hole nest）。產下為數從10幾顆到90顆的寶貝蛋（亦視物種而不同）後，再鋪上一層巢材，讓裏頭逐漸腐植化的有機質或土壤傳送熱能，滋養蛋中的胚胎。侏儒鱷（Paleosuchus.）甚至會將塚巢搭建在白蟻塚旁，藉由蟻塚散出的熱能穩定溫度。幾乎所有物種的雌鱷，都會在產蛋後的待在一旁，隨時提防其他噬蛋怪客的侵擾。

小傢伙們經過（爹）娘親的嚴厲堅守下，約在兩到三個月後破殼而出。無論是破殼前或是破殼後，牠們都會從體內發出鼻音般的「摁～摁～」聲。聽到聲音的雌鱷，很快地就會協助幼鱷離開蛋殼和巢穴（撥開蛋上厚重的植堆土），然後小心翼翼地叼進鱷吻中，溫馨接送子女們到安全的育幼地點。這可還沒完，雌鱷可能會繼續守護在幼鱷身旁幾周，甚至長達半年呢。

很有趣的是，上述的護卵、接送情和監護人狀態，其實也有不少鱷種「老爹」參與其中。例如西非矮鱷（Osteolaemus tetraspis）的雄鱷就參與了守衛窩巢的要務；棲息在印度半島的沼澤鱷（Crocodylus palustris）老爹，早在1986年就被記錄到溫馨接送情的銜幼畫面；還有個紀錄是暹羅鱷（Crocodylus siamensis）爸爸在配偶接送幼鱷時，一直伴隨在身旁。

大概更讓大家出乎意料的是，小鱷魚到了水裡後除了親代（沒錯，雄鱷也有被紀錄過）被動地保護外，生物學家甚至發現鱷魚爸媽會餵養小鱷魚。大概30多年前就有來自圈養下的西非矮鱷和奧里諾科鱷（Crocodylus intermedius）雌鱷，將肉塊扯碎供身邊的幼鱷取食的紀錄。甚至在2007年，文獻紀載了圈養下的暹羅鱷雄鱷也表現了類似的行為呢。

不知道螢幕前的讀者們怎麼想？雙親撫育也不是所有哺乳動物皆有，但我們看似冷血殘暴的鱷魚，卻仍有幾些物種表現這樣的行為。你想到甚麼了嗎？是的，現今大多數的鳥類都是行雙親撫育的育幼方式，不失為鱷魚和鳥類關係緊密的另一個小故事呢。

IX　比手指頭還敏銳的表皮感測器官

ISO這個字讓你想到甚麼呢？除了感光度和國際品管認證，今天我們可以多來認識一下鱷魚領域裡的ISO。

深究鱷魚這麼多年，我猶然記得大一那年的懵懂無知。新生們興高采烈地夥同新認識的同學，一併參加系上新生入學的活動。當時，我們參訪了新竹市立動物園，我特地在眼鏡凱門鱷的展示區前晃蕩著。顯然，這不是甚麼多受歡迎的動物，大夥兒因為找不太到鱷魚在哪，找到了又不會動，各個摸摸鼻子離開。

幾分鐘過去，只剩下我盯著隔著低矮柵欄的三頭眼鏡凱門鱷（Caiman crocodilus），面面相覷著。一時興起、四下無人，我向前俯臥、彎下了腰，一把用我們人類最靈敏的手指末端，拂著堅硬冷涼的背板……小屁孩成就感達成！可能是近逼中午的暖陽，或是那種不想理睬人的爬蟲類個性，眼前不到半公尺的鱷吻，連眼睛都沒睜開瞥我一眼。

不知道牠當時想著甚麼啦，不過在我唸到這篇2012年的研究文獻後，我才驚覺我的運氣還真不錯！

ISO的全名是Integumentary Sensory Organ，中文譯作外皮感測器官。顧名思義，這是鱷魚用來感測周遭的構造。外觀上，這些器官散布在鱷魚的鱗片上，像個小黑痣一般、突起於鱗片上，直徑從0.2mm～1.2mm不等。生物學家老早就發現這些黑點點在不同類群的鱷魚上，無論數量和分布上都有差異。短吻鱷科（包括短吻鱷和凱門鱷）的鱷種，只集中在頭部，特別是牙齒周圍的鱗片上有最高密度的ISO；相反的，長吻鱷科和鱷魚的成員，除了頭部以外，整個身體都有ISO分布著。

這些小黑點的功能眾說紛紜，討論了數十年。有人認為它能夠分泌油脂達到清潔的功能、有人認為這能夠協助鱷魚在水中感應電場或磁場，或是感應酸鹼值（鹽度）和溫度的功能，抑或是靈敏的觸覺感官。

此篇研究以短吻鱷科的美洲短吻鱷（Alligator mississippiensis）和鱷科的尼羅鱷（Crocodylus niloticus）作為實驗對象，透過病理切片、組織染色、電子顯微鏡和神經電生理技術一步步抽絲剝繭，讓我們對於鱷魚這爭論許久的外皮感測器官，有了相當程度的了解：

（１）每顆ISO底下都有大量神經接連著，眾多ISO便形成相當龐雜的神經網路。

（２）位在ISO底下的真皮層中，有著許多感應觸覺、震動和壓力的受器。

（３）ISO無法偵測電流的變化，無法像鯊魚或鴨嘴獸一樣感應電場。

（４）感應鹽度變化僅有在先前另一篇文獻的鹹水鱷有被紀錄到，此篇二種鱷魚均無。

（５）ISO周遭沒有發現油脂腺，排除分泌油脂達清潔的功能假設。

最讓人詫異的是，這些具有靈敏觸覺的ISO，經過量測後，靈敏程度竟然超前人類指頭末端的靈敏程度。無論是水面上泛起的漣漪，或是獵物在水下產生的震動，都能輕易地察覺，瞬間做出反應！

值得一提的是，我們還發現某些鱷魚在求偶的過程中，兩性都會以下頷輕輕地摩擦另一半（而這正是有相當多ISO的地方），科學家認為這是邁入交配正事前不可或缺的前戲呢！還有還有，牠們的口腔上下壁和舌頭也都有ISO。因此我們不難想像，為何咬合力超級驚人的鱷魚媽媽，還能夠做出「銜仔入水」這樣細緻的行為。畢竟我們只有十根手指頭呀，仔細比擬，鱷魚可是擁有驚人數以千計的手指頭長在鱗片上呢！

對了！還好我騷擾的是凱門鱷。還好，牠背上沒有ISO，要不然就讓人看笑話了呢。然後仔細想想你可能曾經跨騎過的大鱷魚，這些堅硬的背骨板上可少不了這些ISO。看起來懶洋洋沒反應的牠們，其實內心應該萬分糾結吧！別再變相支持這種惡質表演了！

【註】2013年的時候，Di-Poï和Milinkovitch在EvoDevo期刊上，除了以分子技術的方法檢驗多種感測受器是否存在於ISO中，並重新操作神經電生理的實驗。他們發現，ISO其上的感覺神經元表現了機械性（觸覺）、溫度性和酸鹼性的通道蛋白。神經電生理實驗亦支持ISO能夠感應溫度和pH值的變化，但高鹽度依然無法反應。

X　無與倫比的消化系統

恭喜各位讀者們，總算來到最後一件真相了。

說也奇怪，鱷魚身上有相當多的生理機能不只幫助牠們成功適應半水棲環境，不少特徵也都和哺乳動物相似。例如有牙根的槽型齒、兩心房兩心室的心臟、發達可隔開鼻腔和口腔的硬顎，還有前面提過的親代撫育等。這些列舉的相似特徵，當然不能作為分類上的依據，但由此我們可以很清楚的知道：雖然鱷魚的演化速率其慢無比，但牠們有別於其他爬蟲類、高人一等的生存配備，還是讓鱷魚打遍天下無敵手，制霸淡水生態系啦！在眾多水下拿手絕活中，我認為牠們的消化系統很值得分享給大家。

首先，鱷魚的胃對比上牠的身型，其實小的可憐。一頭成年短吻鱷（超過三公尺）的胃可能只有一顆足球大，裏頭的空間真的並不多。但即便如此，鱷魚還是展現相當高超的消化效率，有賴於牠們「第二支」主動脈的血液調控。就哺乳動物來說，主動脈攜帶著含氧血離開左心室，送血、送氧氣到各大部位；但鱷魚的這支第二主動脈很神奇，除了與左心室相連外，它同時也隔著一片瓣膜和右心室相連著。每當鱷魚潛水或是消化時，牠們可以自主調控打開這片瓣膜，此時，右心室的缺氧血就不流去肺了，反而大量導入第二主動脈。那會通去哪裡呢？正是鱷魚的胃！

這麼做的好處顯而易見。每當鱷魚吞下獵物抵達胃時，這些缺氧血就把滿滿的二氧化碳送進胃中，讓原先就已經好酸的胃液更上一層樓，pH值甚至可以達到1.2這麼低！不僅如此，牠們分泌胃酸的速度和體積都大幅超越一般食肉動物。在這樣氫離子超標的環境下，肉塊、骨頭、頭角或蹄都能被分解，榨取每一分寶貴的蛋白質。

有趣的是，和鳥類一樣，鱷魚的胃也有兩個腔室，而且也和鳥類一樣會吞「胃石」。鳥類不咀嚼，食物吞下肚後一路經過食道，會先抵達有「前胃（proventriculus）」之稱的腺胃，這邊會分泌大量胃酸分解食物。過了腺胃之後，食物碎屑會抵達有「砂囊（gizzard）」之稱的肌胃，裏頭有著鳥類吞下肚的小石子，在強勁肌肉的收縮下進一步研磨食物。順道一提，砂囊就是我們在吃的雞胗的「胗」哦！所以我們是用鳥類的胃拿來罵人呦（呷胗）。

鱷魚的順序剛好相反，先抵達的是擁有胃石的肌胃，接著才是分泌天下第一胃酸的腺胃所在。然而，鱷魚胃石用來協助研磨食物的功能，一直以來爭議不少。畢竟光是這些超級消化液就能分解大量肉塊，而且掠食性的鳥類也不用胃石研磨食物呢。科學家也發現越大的鱷魚會吞下總重越重的石子，另外吞石子的行為通常會在小鱷魚長成出沒於開放性水域的體型之後。因此這些胃石的功能或許比較像是壓艙物，讓鱷魚得以調節浮力和重心。

最後，網路上一直有個傳言說「鱷魚能夠消化鐵釘」，一開始我不大相信，懷疑pH值1.2的酸液能否分解鐵釘。後來有位認識的化學系學弟做了簡單的實驗，配置了等濃度的鹽酸，放入粗的訂書針靜置於室溫（鱷魚的體溫約在30度左右或以上）。結果三到四天就分解了，何況是溫度更高的鱷魚體內！

不過，我還沒那麼容易被說服。鱷魚的胃酸雖然其酸無比，可是遇到較難分解的毛髮呀、昆蟲外骨骼等，還是會在胃裡聚成一顆毛球，可能再加上一些不好消化的東西，從體內往回吐出來呢。究竟能不能消化鐵釘呢？就留給大家自行推判吧！

結語

鱷魚在地球上至少演化了兩億年，起初，我們認為這樣子的冷血動物，除了性格兇猛、嗜血殘暴，不就是個孔武有力的水中大塊頭，然後腦袋蠢的一蹋糊塗。沒錯，面對與我們截然不同的動物，人類總是有著高人一等的思維方式與立場。但數十年的科學技術演進，我們發現過去其實忽略掉不少實情。相當敏銳的表皮器官、細緻的親代撫育行為、具有一定心智功能的學習能力……等等。現在，我們已經很清楚地了解到，包裹在堅硬鎧甲底下的，還有很多值得我們去探究、解謎的地方。演化可絕不會讓我們的鱷魚就此止步，這統領淡水域的霸主，我們怎能低估！

>>十項你不知道的鱷魚真相！（上）

撰文：曾文宣