寄生傀儡師

瓢蟲原本是手段高超又胃口奇佳的捕食者。光是一隻瓢蟲一輩子就能吞掉好幾千隻蚜蟲。尋找獵物時，牠會先揮舞觸角，偵測植物被草食昆蟲攻擊時釋放出的化學物質。一旦找到這些訊號，瓢蟲就會轉換感官掃描的對象，只鎖定蚜蟲釋出的分子。接著牠就悄悄逼近、發動攻擊，用帶刺的下頷將蚜蟲大卸八塊。

瓢蟲的防禦機制也讓大部分天敵拿牠無可奈何。人類喜愛牠那紅黑相間的外型，但那其實是對潛在捕食者的一種警告：你會後悔的。鳥或其他動物試圖攻擊時，瓢蟲會從腿部關節釋出有毒的血液。攻擊者嚐到那苦澀的血液，就會把瓢蟲吐出來。於是捕食者記取經驗，看到那紅黑相間的翅膀就要敬而遠之。

作為一隻昆蟲，瓢蟲本身是捕食者，又不怕其他捕食者，生活似乎很完美――只可惜，胡蜂會把卵產在牠活生生的身體內。

其中一種胡蜂是瓢蟲繭蜂，大小如同灑在冰淇淋上的糖粒。雌蜂準備好要產卵時，會降落到瓢蟲身邊，迅速把刺從瓢蟲身體下方扎進去，注入一顆卵和一些化學物質。卵孵化後，幼蟲就開始吸食宿主體腔內的液體。

儘管瓢蟲正被逐漸吃掉，牠的外觀卻毫無異狀，也還是會繼續大啖蚜蟲。但消化完獵物後，牠身上的寄生蟲會吸收其中養分，愈益茁壯。大約三週後，繭蜂幼蟲已經夠大，可以離開宿主、發育成成蟲了。於是牠從瓢蟲外骨骼的一道縫隙中鑽出去。

如今瓢蟲體內已經沒有寄生蟲，但牠的心智還是被控制住了。當繭蜂幼蟲在瓢蟲身體下方結起絲繭時，瓢蟲依舊動彈不得。從繭蜂的角度來看，這樣的發展十分有利。在繭中悄悄成長的繭蜂幼蟲非常脆弱。草蜻蛉幼蟲和其他昆蟲都會毫不猶豫地吃掉牠。但這些捕食者一靠近，瓢蟲的腳就會一陣亂蹬，嚇跑攻擊者。事實上，牠已經成了繭蜂的保鑣。而且牠接下來一週也會持續忠心耿耿地扮演這個角色，直到成蜂破繭而出、騰空飛去。

殭屍瓢蟲通常要到這時候才會死亡，服侍寄生蟲主子的任務真正是死而後已。

這邪門的畫面可不是編劇杜撰出來的。在北美許多地方的後院、空地、田地和長著野花的原野上，都有瓢蟲被胡蜂變成殭屍保鑣的事件上演。而且瓢蟲不是唯一的受害者。科學家發現，遭到這種命運的宿主物種還有很多，從昆蟲、魚類到哺乳動物都有。牠們努力服侍寄生蟲，即使必須像飛蛾撲火般自我毀滅也在所不辭。在整個自然界，同一個問題一再浮現：一個生物怎麼會竭盡所能地保護其加害者，而不是捍衛自己的生命？

擔任保鑣只是宿主為寄生蟲提供的保護服務之一。有一種蒼蠅會感染熊蜂，使牠們在秋天鑽入地下，而且是正好在蒼蠅爬出來形成蛹之前。蒼蠅在地底下不但可以避開捕食者，還能躲過寒冬。

哥斯大黎加的圓蛛科銀腹蛛Leucauge argyra則會竭盡所能滿足另一種白吃白喝的胡蜂Hymenoepimecis argyraphaga的需求。母蜂會把卵黏在宿主身上。幼蟲孵出後，就在蜘蛛的肚子上戳幾個洞，吸食牠的血液。當幼蟲在大約二週後完全長大時，蜘蛛便自動扯下自己的網子，結起一面形狀截然不同的新網。牠原本的網子由很多條絲線組成，適合捕捉飛行中的昆蟲，但新的網子卻只有幾條粗絲，於一個中心點相交。已經把宿主吸乾的幼蟲開始結繭，繭就掛在蜘蛛絲的交叉處。由於懸掛在半空中，這個繭幾乎不可能有捕食者搆得著。

寄生蟲還停留在宿主體內時，也可以誘導宿主保護牠。在感染人類宿主以前，引發瘧疾的瘧原蟲是在蚊子體內度過牠們生命週期的最早幾個階段。蚊子需要吸血才能存活，但這個行為會對瘧原蟲造成風險，因為蚊子可能會被不堪其擾的人類受害者一掌打死，讓瘧原蟲沒機會進入生命週期的下一個階段：入侵人體。因此當瘧原蟲還在蚊子體內發育時，為了降低此一風險，牠會讓宿主變得不喜歡血，晚上變得較不愛叮人，吸不到血時也比較容易放棄。

瘧原蟲一旦成熟，準備好進入人類宿主體內，牠就會反向操弄蚊子的行為。這回蚊子變得飢渴又莽撞，晚上更愛咬人，就算已經飽了也還是會叮了又叮。如果蚊子被人類打死，那也沒關係了。瘧原蟲已經進入下一個階段。

為了進入生命週期的下一個階段，瘧原蟲會小幅改變宿主平常的行為，但有些其他的寄生蟲卻會引發更劇烈的變化――結果往往是致命的。例如：底鱂通常會遠離水面，以免被涉禽獵食。但當牠們被一種稱為吸蟲的扁蟲感染時，就會有更多時間留在水面附近，有時還會翻過身，讓銀色的肚子在天光下閃耀。受感染的底鱂遠比健康的底鱂更容易被獵食。而巧的是，鳥類的腸道正是吸蟲繼續成熟與繁殖的下一個環境。

最有名的傀儡師寄生蟲也在陸地上進行著類似的操弄。單細胞的弓蟲是瘧原蟲的近親，會感染大鼠、小鼠和其他哺乳動物。這種寄生蟲能在宿主的腦子裡製造出好幾千個胞囊。若要進入生命週期的下一階段，弓蟲就得進入貓的腸道。弓蟲無法自己從老鼠的腦子進入貓的腸道，但如果老鼠宿主被貓吃了，這種寄生蟲就能繁殖。科學家發現，感染弓蟲的老鼠會失去平常對貓氣味的恐懼。事實上，有些被感染的老鼠還會對貓尿的氣味變得好奇無比，因此成為容易受貓攻擊的目標――繼而提高了弓蟲進入生命週期下一階段的機會。

突變與天擇究竟如何造就了這類令人毛骨悚然的力量？這個謎題對演化生物學家而言特別耐人尋味。劃時代著作《自私的基因》一書作者、生物學家理查．道金斯提出的一個概念，有助於我們思考這個問題。

道金斯在書中主張，基因演化是為了更成功地自我複製。我們的身體對我們來說也許很重要，但對我們的基因而言，身體只不過是個載具而已，為的是將基因完好地傳給下一代。構成你我的整套基因稱為基因型。而基因型為了自我複製而創造出來的身體部位與功能的總和――也就是你和我――則稱為表現型。

道金斯認為，表現型不限於身體特徵，也包括了基因所引發的行為。河狸的基因編碼決定了牠的骨骼、肌肉和毛皮型態，但也設定了會讓河狸啃樹建造水壩的大腦迴圈。因水壩而形成的池塘能讓河狸蒙受許多好處。例如，捕食者會比較難攻擊河狸的居所，因為周圍的水比較深。如果基因突變讓某隻河狸可以建造出更好的水壩，那麼這種河狸的表現型就可能更容易存續下去，平均而言也可以生出更多的河狸寶寶。因此世世代代之後，這種突變就會變得更普遍。從演化的角度來看，水壩――甚至是水壩製造出來的池塘――都跟河狸的身體一樣，是河狸基因的作品。

道金斯進一步思索，倘若一個基因的力量可以延伸到能夠改變物質世界，那麼它是否也能被延伸來操弄其他生物？道金斯認為可以，並指出寄生蟲就是最好的例子。寄生蟲控制宿主行為的能力就寫在牠的基因裡。如果其中一個基因突變了，宿主的行為也會改變。

這個突變對寄生蟲可能有利也可能有害，視發生的改變而定。如果有個流感病毒發生突變，結果是導致受害者躲起來餓死，這個病毒就不太可能散播到其他宿主身上，這樣它就會從病毒族群中消失。寄生蟲的突變如果能讓宿主行為變得對寄生蟲更有利，這種突變就會愈來愈普及。例如：倘若有隻胡蜂發生突變，能驅使牠所寄生的瓢蟲宿主開始充當保鑣，那麼攜帶著這個特徵的子代就會興盛，因為牠們比較不會被捕食者殺死。

道金斯在他1982年的著作《延伸的表現型》中首次陳述了這些概念。這本書從很多角度而言都遠遠超前時代。在1980年代，科學家只仔細研究過少數幾種會操弄宿主行為的寄生蟲。但如果這個假說正確，那麼寄生蟲體內一定有一些基因戰勝了宿主身上平常負責控制行為的基因。

32年後，科學家終於著手打開寄生蟲操弄心智之祕的黑盒子。例如：本古里安大學的佛德列克．里柏薩和同事正在研究扁頭泥蜂（Ampulex compressa）的邪惡攻擊手法。扁頭泥蜂先是螫了蟑螂，將牠變成一隻任憑擺布的殭屍。這時泥蜂就可以抓著蟑螂的觸鬚，像用狗鏈牽狗一樣，將這個失了魂的受害者領進一個洞穴。蟑螂的行動力完全沒問題。牠只是失去了任何自主移動的動機。泥蜂在蟑螂身體下方產下一顆卵，而當泥蜂幼蟲孵化、鑽進蟑螂的肚子時，蟑螂只會乖乖站在那裡。

泥蜂究竟是用什麼神祕手法控制牠的受害者？里柏薩和同事發現，泥蜂會小心翼翼地把刺曲折伸進蟑螂的腦子，找到腦中掌管動作的區域。接著泥蜂就用混合了不同神經傳遞質的化學物質讓那個區域的神經元失去功能，作用方式就像精神作用藥物。里柏薩的實驗顯示，這些物質可能會減低平常負責危險反應、驅使蟑螂逃走的神經元的活性。

科學家鉅細靡遺地記錄了扁頭泥蜂這種彷彿神經外科手術的操弄手法，但他們距離了解整個過程還很遠。泥蜂的毒液是不折不扣的化學物質大雜燴，而里柏薩和同事還沒找出究竟哪些會影響蟑螂的行為、又是如何作用。但目前為止，他們的研究結果完全支持道金斯的「延伸表現型」理論：決定毒液分子的基因把蟑螂納入了泥蜂的生存計畫，讓牠為泥蜂幼蟲提供完美的育嬰室。

在少數案例中，科學家已經開始找出寄生蟲的哪些基因會控制宿主的行為。例如：桿狀病毒會感染舞蛾以及其他幾種蛾和蝴蝶的毛蟲。這種寄生蟲會侵入宿主的細胞，迫使它們製造新的桿狀病毒。表面上看來，毛蟲毫無異狀，還是一如往常地吃著葉子。但牠們吃下肚的食物不會變成毛蟲的組織，而是變成更多的桿狀病毒。

等到病毒準備好要離開宿主時，毛蟲的行為就會發生劇烈的變化。牠們會變得十分躁動，吃個不停。接著牠們就開始往上爬。被感染的毛蟲不會停留在安全的地點躲避捕食者，反而會往樹的更高處爬去，大白天還停留在葉子正面或樹皮上，很容易就會被捕食者看到。

桿狀病毒的基因會製造出幾種酵素。準備好離開宿主時，某些特定基因會在毛蟲的細胞裡活化，製造出大量酵素，將毛蟲溶解成一團黏液。隨著毛蟲溶化，一團一團的病毒也大量落到下方的葉子上，等著被新的毛蟲宿主吞下肚。

對賓州州立大學的凱莉．胡佛與大衛．修斯以及他們的同事而言，毛蟲往上爬的行為似乎是延伸表現型的一個絕佳案例。桿狀病毒讓宿主往樹的高處爬，就能提升感染下方新宿主的機會。為了測試道金斯的理論，他們仔細檢視桿狀病毒的基因，看看能不能找到一個能控制毛蟲攀爬行為的基因。

當研究人員關閉病毒裡一個名叫egt的基因時，病毒還是會繼續感染毛蟲的細胞、照常複製，甚至也照常把毛蟲溶成黏液。但少了功能正常的egt基因，桿狀病毒就無法讓毛蟲爬樹了。能夠靠單一基因控制宿主的其他寄生蟲應該不多，畢竟動物的行為通常受許多自身基因的影響，每個基因各出一點力。因此很多寄生蟲可能都是用多個自身的基因來控制牠們的宿主。

那麼瓢蟲繭蜂和牠不幸的瓢蟲宿主之間又是怎麼樣的情形呢？在蒙特婁大學做研究的時候，芳妮．摩爾和同事們有了驚人的發現：繭蜂將受害者變成無怨無悔的保鑣，但這個行為可能只是另外一種生物的延伸表現型。研究人員發現，當繭蜂把卵注入受害的瓢蟲體內時，牠也同時注入了不同化學物質的混合物以及其他物質――包括一種會在繭蜂卵巢裡複製的病毒。有證據顯示，讓瓢蟲動彈不得的可能正是這種病毒，它們這樣做能保護蜂繭不受侵害。

病毒和繭蜂的演化利益是一致的。把瓢蟲變成保鑣能生出更多繭蜂，而繭蜂多了，病毒也就多了。因此它們的基因通力合作，把瓢蟲變成它們的傀儡。瓢蟲繭蜂可能不是我們從前認為的那個傀儡大師了。事實上，牠體內還藏了另一個傀儡大師。

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