碧波萬頃的東沙藍碳

二、海草與海藻的差別

海草是海洋沈水性開花植物，具有根、莖、葉、花、果實與種子等構造，其根和地下走莖屬於海草生長於底土內的地下部組織；而冒出底土之葉片與葉鞘等構造則屬於海草的地上部組織，可能由生活於淡水之水草再進入海洋演化而來。海草雖然生長於海水中，但與其他沈水性大型藻類有很大差別，反而與陸地高等維管束植物較為相近，具有開花、結果並產生種子的有性世代，也具有根、莖與維管束可以運送氣體與營養物質，所以海草不是海藻。台灣植物誌中仍沿用過去的名稱，例如將泰來草稱為泰來藻，單脈二藥草稱為單脈二藥藻。為反應海草為高等維管束植物之事實，避免誤導一般大眾，筆者今年(2016年)與大陸海草學者合作，發表論文將過去中文海草學名中的「藻」，一律改稱為「草」。

海草和陸地綠色植物一樣，依賴陽光行光合作用，需要底土固著，也需要吸收底土或海水中營養鹽，因此海草大多生活在水淺且底質顆粒大小適合固著拓展的泥偏沙質底土。海草葉片大致可分三種形態：卵圓形如卵葉鹽草、細線形如水韭菜以及長帶形如泰來草。

海草可以進行有性生殖與無性生殖。在適當的環境條件下，會進行開花結果的有性生殖。海草的花大多有雄花與雌花的區別，藉由海流的傳送，達到授粉的目的，所以不像陸地上的蟲媒花為吸引昆蟲的到訪而花枝招展。雌蕊在接受雄蕊的花粉受精後，子房會發育為果實，並在果實成熟後裂開釋放種子。種子就會隨著海流傳播至新的海域，生長出新的海草植株。海草生長於底土內的地下走莖也會橫向生長，進行無性生殖，往上長出海草幼株，稍後長成新的海草植株。在海草床中，我們常會見到圓葉水絲草或鋸齒葉水絲草從底土中露出的地下走莖，即為它們拓殖的最前線。水韭菜的走莖則會隨水形成飄芽，像一團浮在水中的草皮，讓海流帶著前往新的拓殖地。海草藉由各種方式不斷拓展延伸，進而發展成廣大的海草床。

三、台灣海草分布

海草床廣泛分布於全球熱帶和溫帶淺海域，為重要的沿岸生態系之一，全球海草床面積約600,000 平方公里，在海洋碳的儲存庫中貢獻12%。全球目前所記錄的海草約有5科13屬60種，大多生活在沿海淺水域，從潮間帶到水深10公尺處都有海草分布。北半球有11屬，南半球有12屬，其中有10屬是相同的。只分布在北半球的是蝦形草屬(Phyllospadix)，而只分布在南半球的是根枝草屬(Amphibolis)和異大葉草屬(Heterozostera)。溫帶與熱帶的海草種類數相當，其中只有少數種類重複。北半球溫帶海域以大葉草屬(Zostera)為優勢，南半球溫帶海域則以海神草屬(Posidonia)為優勢。熱帶海域海草大多生長在6公尺深以內的淺海地帶，6公尺至10公尺只有二藥草屬(Halodule)及喜鹽草屬(Halophila)海草分布，超過10公尺深處只有喜鹽草屬(Halophila)海草能夠生長。而泰來草屬(Thalassia)海草常出現在珊瑚礁區域的底質上，屬於生長較慢的極盛相海草種類。

台灣位於印度西太平洋海域中段北緣。印度西太平洋海域中段海域是全球生物多樣性最高之處，俗稱為珊瑚三角，也是紅樹林三角，更是海草三角，因此分布於此海域之海草床、紅樹林及珊瑚礁等，皆成為海洋生物之棲地，孕育了豐富的生物多樣性。印度西太平洋海域的海草種類十分豐富，只要是沿海光照充足且底質適合的海域都可以發現不同種類的海草分布，大多屬於水絲草科與水鱉科兩群。

水絲草科的海草大多具有典型海草的長帶形葉片，主要生長在珊瑚礁海域的底質上。海菖蒲屬(Enhalus)的海菖蒲(Enhalus acoroides)的葉片最高有紀錄過150公分的葉長，是熱帶海域最高大的海草種類，常分布於有紅樹林的海灣內。二藥草屬海草雖具有較纖細的植株和葉片，但更能適應潮間帶劇烈變動的環境，因此常在潮間帶的淺灘中發現。水絲草屬(Cymodocea)的物種相較之下具有較粗壯的地下莖與葉片，常在亞潮帶形成大片的草原。水韭菜屬(Syringodium)的水韭菜是唯一葉片為圓柱形的海草，中空的內部佈滿著空氣，幫助葉片漂浮在水層中。全楔草屬(Thalassodendron)的鐮葉叢草具有十分特殊的木質根莖和延長的直立莖，且是少數能生長在珊瑚礁區岩礁上的海草。除了海菖蒲外，都可以在東沙島海域發現。

水鱉科海草中最為知名的是分布廣泛且適應力強的泰來草，是東沙島西岸海域及台灣本島墾丁海域潮間帶最優勢海草種類。本種的植株耐性強且地下莖粗壯，可緊緊地固定在底土上(圖19)。其葉片會因環境的不同有所變化。潮間帶的個體為了能度過曝曬於空氣中的退潮時間，以及漲退潮時鹽度和水溫的劇烈變化，具有肥厚且彎曲的矮小植株；而亞潮帶的個體，植株高大且葉片較長。水鱉科的另一群成員則是矮小且具有卵圓形葉片的喜鹽草屬。此屬海草廣泛地分布於沿海的各種生態環境，從水深10公尺至河口泥灘地都有，在海草中屬於先驅種類的代表，其中卵葉鹽草是印度西太平洋海域中本屬最常見的海草種類，台灣本島亦有分布。

台灣植物誌曾記載台灣地區有5科7屬9種海草，生活於海水或鹹水環境中，但其中有許多標本並不存在，或存有疑問。中山大學莫顯喬教授曾以水下攝影機發現新記錄海草種類貝克氏鹽草(Halophila beccarii)。台灣地區較為完整的海草紀錄是中山大學柯智仁先生與楊遠波教授所整理的台灣海草分類與分布論文，詳細紀錄共有3科4屬10種。台灣本島除了北部和東部海岸尚未有海草分布與記錄外，各地海岸都有海草的蹤影，其中分布於高美濕地與新竹香山的甘草(Zostera japonica)是屬於溫帶的大葉草屬海草。台灣沿海各地受到底質和水文等環境因子的限制，適合海草生長環境十分有限，加上海岸開發與人為活動的干擾多，因此海草植株矮小，且通常侷限在特定小區域，如墾丁後壁湖與高美濕地，估計台灣本島海草床總面積約50公頃。

相較之下，東沙島的面積雖小，但沿岸因為堆積廣大的珊瑚與貝殼沙基質所形成的淺海環境，以及相對清澈的水質，得天獨厚孕育了廣大面積的海草床。根據衛星圖像觀測與現地訪查估計，東沙島周圍的海草床總面積已達11.85平方公里(1,185公頃)，若加計環礁周遭的海草床，面積高達 120 平方公里，等同於462個台北市大安森林公園之面積，是台灣本島海草床總面積的240倍之多。東沙島有記錄之海草種類共有2科6屬7種，常見的有6種，包括水絲草科的單脈二藥草、圓葉水絲草、鋸齒葉水絲草、水韭菜、鐮葉叢草，與水鱉科的泰來草、卵葉鹽草，東沙島海草多樣性幾乎與台灣本島相當。其中圓葉水絲草、鋸齒葉水絲草、水韭菜與鐮葉叢草是未在台灣本島發現過的新紀錄種。

然而同樣是處於南海的南沙太平島，其海草種類迄今只發現泰來草與單脈二藥草兩種，只分布於太平島近岸約100 m內的礁台底質上。海草與小型珊瑚礁混生的狀況隨處可見，而離岸100 m外則常見礁台底質裸露，較多小型珊瑚生長，偶爾可見海草散布生長。實地普查估算太平島海草床總面積只有25公頃，平均海草覆蓋度介於23-50%之間(平均為37%)，遠低於東沙島近乎90%之覆蓋度。太平島的海草可能因礁台底質上覆蓋的粗砂與細沙不多也不深，不利海草拓殖，而使得海草被侷限在礁台內有砂石沉積的區域。

四、海草具有重要生態價值

長久以來，海草本身曾被各地沿海居民直接利用，作為各種民生用途。例如作為燃料或清洗海鹽後作為肥料或飼料。海草中豐富的鹽分也是沿海居民提煉海鹽的重要來源。海草也曾被用來編織草籃，亦被混入小麥桔桿中作成座墊。加壓蒸煮的海草，經過一連串洗滌、漂白、脫水、乾燥等程序，所獲得的海草纖維有良好的吸溼性和抗腐蝕性。海草纖維的應用層面很廣，曾被利用作為製紙工業、建築材料以及醫療用途等纖維替代品，海草亦被提煉作為生藥材料和化學藥品的來源。

然而海草更重要的功能是在沿岸生態系提供許多關鍵的生態服務。海草複雜交錯的地下莖系統是固灘護堤的最佳結構物，其茂密的葉片亦可以減緩波浪潮流，攔截海水中懸浮顆粒，提升透光度，同時調節沿岸海域的海流流量，保護海岸免於直接受暴風潮侵蝕，也是最佳的天然屏障。若東沙島周圍沒有海草，東沙島將直接受到海浪潮流的衝擊，是否能仍存於南海將大有疑問。海草的生產力很高，旺盛的光合作用大量吸收大氣與水體中二氧化碳，不但固定了非常可觀的碳量，是重要的碳匯場域，也就是我們所謂海洋中的「藍碳」。我們發現東沙海草床每年每平方公尺可捕捉約1公噸的碳，乘上海草床分布面積，東沙島海域的海草床每年約可捕捉12萬公噸的碳。所釋放氧氣，可調節區域氣候，也提升海水與底土溶氧量，淨化沿岸珊瑚礁水質。海草所固定的有機碳再以碎屑或直接被草食動物所食用之方式，進入沿岸海洋生態系食物網中，是全球碳循環中很重要的碳庫之一，也是沿岸生態系統重要的食物來源。海草藉由根大量吸收底土中所儲存之營養物質，並將其轉化為生活於海草地上部之葉片與葉鞘，釋放營養物質於水層中，促進了底土與水層間營養物質的快速循環。

猶如海底森林的海草也是許多海洋生物的重要棲所。生長茂密的海草葉片提供許多小型動物居住和避敵的空間，生長於葉片上的附生藻類是許多海洋生物幼時營養來源，因此海草床成為沿岸生態系中重要的養育所。在海草床中可以觀察到許多珊瑚礁魚類的幼魚，躲藏、覓食與成長於海草複雜的葉片結構中。例如單班龍占及橘帶龍占，他們小時候會在海草床中攝食活動，長大後則會遷移到鄰近的珊瑚礁區或外洋區，因此海草床的養育功能和沿岸漁業資源有很明顯的關聯性。而這些小型動物也是許多魚類等中型動物的食物來源。海草本身也是一些鸚哥魚以及儒艮、海牛和綠蠵龜等大型動物主要食物來源，因此形成了海草床複雜的生態系食物網。

五、保育海草需要積極作為

氣候變遷對海草床影響之研究並不多，僅止於海草生產力、分布與其生理功能，所以通常以海草生產力等反應，來推估海草床生態系所受的影響。海草床對於海平面上升的反應不若紅樹林與泥沙灘明顯。氣候變遷導致的大氣溫度與表層海水溫度、降雨量與風暴浪濤的增強，對海草床的影響較大。海水二氧化碳濃度升高，可能會使屬於碳限制的海草生產力增加，不過此助益現象能否於長期二氧化碳濃度持續升高的環境下維持住，仍無法確定。海草棲地水深因海平面上升而增加，使海草所接收日照量與強度減少，導致其生產力降低，也會使其族群向陸拓殖而改變海草床分佈範圍。海水暖化對海草最主要的影響為生長速率與生理功能的改變。沿岸海域因升溫而水體鹽度增加，進而改變海草種子萌芽、繁殖體形成與生長速率等，最終讓海草分布範圍變動，此威脅對於半封閉海域潟湖內的海草床尤為嚴重。氣候變遷導致颱風生成頻度及強度增加，海草床鄰近地區的降雨量與風暴浪濤增加，都會使得海草床環境光度與鹽度降低，濁度與沉積物增加，且提高輸入至海草床的營養鹽濃度。優養化可能讓附生藻類生長加劇，讓此處環境漸漸轉變為不適合海草生長的環境。曾影響全球海草的疾病是黑銹病，其成因不明，但是推測與沿岸優養化有所關聯。過多過強的颱風干擾，將降低海草葉片長度、地下莖與地上部生物量，其引發風暴潮將會加速沿岸海草床的侵蝕，甚至有可能讓整個海草床一夕之間消失殆盡。筆者20年來的海草床監測研究發現影響墾丁與東沙海草床最大的自然環境因子是颱風。例如2006年五月珍珠颱風從南往北侵襲東沙島，颱風過後東沙島南岸海域的海草床至少減少4公頃以上，整個東沙島海草床面積減少一半。墾丁萬里桐海草床面積也曾因2008年颱風而減少98%。

相對於自然干擾，人為活動對於海草床的破壞更頻繁，包括沿岸優養化、陸地流域上游森林砍伐、沿岸土地利用的改變、沿岸紅樹林與草澤植物因為土地開發而移除、濬沙填土、海岸線改變、沿岸資源的過度採捕、遊艇活動與泥沙沉積物等。自1980年以來，全球海草床以每年110平方公里的速率消失，已知約有29%面積的海草床消失了。生長在河口、裙礁、海灣或潟湖等棲地的近岸海草床受到陸源逕流輸入增加的影響，承受的環境壓力較生長於環礁、堡礁或塊礁的離岸海草床為高，脆弱度亦較高。雖然，海平面上升對海草床的威脅不大，但是對於生長於深度較深的海草而言，上述的氣候變遷環境壓力加上海平面上升皆使得原先的生長環境更為險峻，降低海草的存活率與生產力。海平面上升會將高潮線往陸地方向推，造成沿岸海草床緩慢地往內陸移動。擁有高生物多樣性的緩坡狀離散型海草床，因其易受潮汐波浪侵蝕而將有最大危害之風險。

維持與管理如海草床之沿海濕地需要長期性的減緩或適應策略。除了大量地減少溫室氣體外，在適應策略上應接受海平面上升與海岸線後退的事實，提供後退緩衝區域，容許海草床在海平面上升時往內陸移動。設置後退區域是現今國際上最可行的適應措施，在作法上需要去定義一個海岸常態區，在此區域內不能有新的開發案，才可提供海岸自然退卻時所需的緩衝空間，同時輔以積極管理的海岸退卻措施，包括放棄在後退區域內的既有結構物，或者擬定計畫移除太靠近海岸的既有結構物。此外應該積極教育大眾，宣導海草床的重要性，讓民眾認識海草床的生態功能與經濟價值。一方面改善海岸污染，嚴格查報破壞海草床之活動，以減緩自然及人為的加乘衝擊與影響；另一方面，加強對海草床的科學研究，設立海草床保護區，採取雙贏策略減緩甚至避免珍稀海洋資源的持續消失，並保護藍碳；持續對海草床作生態監測，提供未來經營管理所必需資訊，並適時採取必要的保育策略，以達到維護甚至提升海草床生態功能與韌性的目標。

撰文、圖片：林幸助（國立中興大學生命科學系特聘教授暨全球變遷生物學研究中心主任；台灣濕地學會理事長）