十項你不知道的鱷魚真相！（上）

事實上，目前金氏世界紀錄最大的鱷魚是2013年不幸離世的洛龍（Lolong），體長6公尺17公分，體重逾一公噸。洛龍爺爺是頭鹹水鱷（Crocodylus porosus），這個物種是現今25種鱷魚物種中，體型最大的一種，能夠超過四公尺的雄鱷不在少數。

近百年來，不斷有號稱最大鱷魚的紀錄流傳出來，但是一來缺乏實際的型質測量，二來畢竟宣稱「最大」頭銜就能一躍媒體焦點，成為一時話題。看看這張照片吧，1958年7月在昆士蘭北部射殺的這頭巨無霸–Krys，據稱有8公尺64公分，甚至在諾曼頓當地還有還原的模型紀念這頭巨獸。

疑點在哪呢？一，這種人站在動物後面的拍照手法會營造一種動物很大隻的感覺。二，這個體長數據超過目前所有科學正確的鱷魚體長紀錄和描述，科學家也跳出來解釋這樣的大小已經超過此物種所推估的體型上限，應該是過份誇大了。

目前世界上還活存的鱷魚，無論野生或圈養的個體，曾經準確地測量過的，可能頂多逼近六公尺（例如Cassius、Brutus、Utan都是很有名的大塊頭），推估得來的體型也很少超過洛龍。這麼說好了，我個人認為，也許回首這些物種演化出現的1000多萬年前，冰帽尚未覆蓋地表之前，牠們有機會長成七、八公尺的巨鱷。但是你說十公尺，那就真的天方夜譚了！

有人問起，那帝王鱷（Sarcosuchus imperator）呢？的確，牠們是可以長到11至12公尺的超級大塊頭，咬合力可達八公噸重，比暴龍的六公噸咬合力還高上許多。不過牠們可是活在一億多年白堊紀的北非呀，同個時期稍晚一些，住在北美洲的恐鱷（Deinosuchus rugosus）也是鱷魚十米巨人級的座上賓。

六千五百萬年前，砸在墨西哥猶加敦半島的隕石不只絕滅了恐龍一族，這些大塊頭鱷魚也沒有留下來。進入新生代後，距離上一次出現十米級以上的大鱷魚，時序上已經來到了中新世。例如800萬年，住在南美洲的史前凱門鱷，長達十多公尺的普魯斯鱷（Purussaurus），碩大的頭骨大概無人爭其右。另外像是史前馬來鱷—喙嘴鱷（Rhamphosuchus）同樣以十米之姿征服東南亞的淺海域和河口。如果到南美洲北緣、委瑞內拉一帶，會遇上同樣體型的長吻鱷—克氏鉤鼻鱷（Gryposuchus croizati）呢。

II　和鱷魚親緣關係最近的動物竟然是…

這真的沒有開玩笑，現生所有動物類群裡，和鱷魚關係最近的就是「鳥類」，絕對不是蜥蜴、蛇或是烏龜。

如果下面這個分支狀的樹圖讓你感冒，那也不打緊。大家務必記得，現生有的爬行動物中，最初最初可以分成兩大類，一類是主龍，另一類是鱗龍。時序斗轉星移，形形色色的物種演化出來、各式各樣的物種又在演化史中滅絕。總之，蛇、蜥蜴和喙頭蜥屬於鱗龍的一員，而主龍則包括了鱷魚和大家熱愛的恐龍們，近年來的研究也把烏龜類群納入了。

主龍類群中，恐龍和翼龍是一大類，鱷魚則是另一大類，這兩大巨獸體系皆在三疊紀早期發跡，到了晚期開始展現多樣性，體型逐漸增大，最終佔據了陸地和水域的頂級消費者棲位，也彼此互為最相近的類群。至於烏龜、蛇頸龍和魚龍，那是相對遠房一點的表親了。

講到這，阿鳥咧？

不曉得諸位記不記得《侏儸紀世界》片頭，雪片紛飛的厚重白毯上，一記重重踏下的「烏鴉腳」？這一腳真的令人拍案叫絕（馬上忘記更前面帝王暴龍用小手破殼的荒誕畫面）。我們現在很清楚地知道，鳥類是從某一支的恐龍分支演化而來，很有可能就是由獸腳類的真手盜龍類群（例如迅猛龍、小盜龍、傷齒龍等皆是）快速演化至今。牠們逐漸發展強而有力的前肢、不對稱提升上升力的羽軸飛羽、可供對握枝幹向後旋置的第一趾、褪去的牙齒和尾椎。這些現今鳥類具有的特徵，都可以追溯回侏儸紀那一群體型漸小的食肉恐龍們。

簡而言之，鳥類是恐龍的直系後裔。既然鱷魚和恐龍同為主龍，鳥類又是恐龍的其中一支系。因此，現生動物和鱷魚關係最近的就是鳥類了。這樣的結果也都能在無數個以遺傳資訊建構的演化樹中見分曉，甚至古生物學家在推判恐龍的生態、生理和行為時，都以鱷魚和鳥類做為參考模板呢。

III　台灣真的有鱷魚嗎？

這邊提問的當然不是指經由寵物或繁殖場逸出的眼鏡凱門鱷（Caiman crocodilus），也不是某些私人牧場缺乏妥善管理跑出來的馬來鱷（Tomistoma schlegelii），這些都是生態保育上不願樂見的外來種。撇除這些不談，台灣真的有原生的鱷魚嗎？

有的，只是最近一次要回到200萬年前了。

台灣目前最早記錄到鱷魚化石是在 1936 年，出土於台南左鎮的碎片口吻部化石，但這個標本在二次世界大戰遭毀了。第二次的原生鱷魚則在 1972 年發表，Shikama 在同樣地層找到更完整的化石，包括了牙齒、部分顱骨和下顎，目前保存在日本國立科學博物館。出土年代在上新世、大概 200~300 萬年前。Shikama 認為這可能是某個尚未被描述的馬來鱷，文獻裏頭的學名為「Tomistoma (?) taiwanicus, sp. nov.」。

時隔 34 年，2006 年澎湖西嶼鄉的內垵遊憩區出土了一具驚為天人、保存完整的鱷類化石，整個頭骨只有最前端和右後方缺失，身體部分大抵上只少了雙手、雙腳趾和後段尾巴，是目前台灣出土最完整的脊椎動物化石！

這個傢伙目前放在科博館。2009 年由館內單希瑛和程延年研究員發表，學名為 Penghusuchus pani，中文名是潘氏澎湖鱷！出土年代在中新世，大概在 1500~1700 萬年前，復原後體型有5公尺！屬名指Penghu（澎湖）+ suchus（鱷），種名則是紀念發現這具化石的怪手司機潘明國先生。

那澎湖鱷有甚麼有趣的事情呢？

牠們屬於長吻鱷科、馬來鱷亞科（Tomistominae）的成員。現生、同一個亞科的鱷魚就只剩馬來鱷一種，分布在東南亞一帶，也是前幾年木柵動物園成功在圈養環境下繁殖出幼鱷的鱷種（小傢伙們名為吻仔）。這個亞科的鱷種最早起源自始新世的歐洲、北非一帶，足跡漸漸擴展全球，除澳洲以外，各大洲皆有化石紀錄。有趣的是，現存唯一馬來鱷分布的亞洲，化石紀錄上卻只有三種，相較其他陸塊少了許多。而澎湖鱷正是那第三種喲！前兩種分別是廣東出土、始新世的石油馬來鱷（Tomistoma petrolica）和大阪出土、更新世的待兼鱷（Toyotamaphimeia machikanensis）。注意到了嗎？澎湖鱷的分布地區和生存年代正好夾在兩個表親之間呢，這絕對幫助我們來了解馬來鱷類群在東亞的跨海播遷與演化的進程，意義深遠呀！

IV　誰說鱷魚一定要出現在水邊了？

有別於大眾對鱷魚出沒區、棲息地的印象，隸屬於凱門鱷亞科的兩種侏儒鱷（又有人稱古鱷屬Paleosuchus.）偏好的環境的確與眾不同。你可以在離水百來公尺的叢林底層瞧見牠們！

多數鱷魚分布在熱帶地區，棲息在濕地、草澤、湖泊、河川下游至河口紅樹林、瀉湖等。你很難想像會在登山時越過的潺潺溪澗、或是激流裡頭遇上鱷魚，而這樣的棲地，便是侏儒鱷在亞馬遜流域一帶討生活的理想住處。

很有趣的是，科學家發現侏儒鱷似乎不喜歡做日光浴，就算曬了太陽、體溫也不會跟著升高。大家很常看到鱷魚張大嘴巴在曬太陽對不對？到了天氣轉冷的時節，其他鱷魚都喬好位置做日光浴來調控體溫，但是侏儒鱷卻不這樣做。到了乾季（冬天）牠們要嘛躲入河岸下長長的土洞裏頭，不然就遠離水邊，待在堆疊的落葉堆、倒立木底下，或是中空的木頭裡頭。

這樣的行為揭露了侏儒鱷相當特殊的生理絕活：牠們比起其他鱷魚更能忍受較低的溫度。低於20℃的水溫，對牠們來說輕鬆自在，史氏侏儒鱷（P. trigonatus）甚至還有出沒在海拔1300公尺的山區急流中呢（水溫只有14℃呀）。從體溫上來看，多數鱷種，包括住在溫帶的兩種短吻鱷，體溫也都有30℃以上；但是庫氏侏儒鱷（P. palpebrosus）的體溫，每月平均僅有21.6℃。而且相較周遭環境的氣溫和水溫，侏儒鱷體溫整年下來變動不大。

透過分子證據，我們知道侏儒鱷這一支演化支是目前凱門鱷亞科中最早起源的類群，大概在3000萬年前分家。慶喜的是，這些小傢伙們也是鱷魚裏頭裝甲最厚重的類群，骨化程度很高，因此沒有皮革市場的捕獵壓力，野生族群還算穩定。握有獨到的生理機能，侏儒鱷們得以佔據不同的生態棲位，和其他鱷魚共同棲身在這片南美大地之中！

V　鱷魚在水裡的停棲姿勢

鱷魚是出了名的伏擊性掠食者，偌大的身軀潛伏在水面之下，僅有眼睛和外鼻孔露出水面。牠們耐心十足，可以耗上大半天就這樣泡著水，伺機而動。順道一提的是，就在本月初，才有一篇來自澳洲的研究，從澳洲淡水鱷（Crocodylus johnstoni）和鹹水鱷（Crocodylus porosus）身上發現，牠們在視網膜上有條帶狀的區域，此區域水平向的視神經細胞密度很高，因而提供鱷魚在水面上窺視整個堤岸動靜時，有絕佳的空間解像力。

正解是右邊！鱷魚和多數爬行動物一樣都是外溫動物，生理代謝上相對內溫動物來的低。換句話說，牠們不需要額外的能量來保持體溫。對應這樣低代謝的生理機能，牠們看起來總是懶懶的（就跟你家的蜥蜴寵物一樣），你甚至可以發現某隻鱷魚待在原地好幾個小時。因此，水面上保持警戒、留意周遭，水面下的身軀，就順著地心引力垂著就好了。

至於左邊的姿勢，比較像是鱷魚開始游泳的時候，四肢貼著身體，頭、身軀和尾巴都在同個平面上，以強而有力的尾巴左右蛇行扭動向前進。

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撰文：曾文宣