長尾真稜蜥的逆襲——臺灣最大的石龍子與外來入侵種的30年糾葛

於森林底層活動的多線真稜蜥。攝影：林展蔚

曾列臺灣十大外來入侵種 多線真稜蜥30年間族群北擴、遍及離島

1992年中山大學張學文教授與劉國強先生於高雄美濃與澄清湖首次發現牠們的行蹤，經琉球大學太田英利（Hidetoshi Ota）教授與京都大學疋田努（Tsutomu Hikida）教授的鑑定後，在1994年發表於《動物學研究》（Zoological Studies），當年即指出牠們極可能是經由國際木材貿易夾帶入高雄而落地生根的外來種。

2006年中華民國自然生態保育協會曾將多線真稜蜥、小花蔓澤蘭、福壽螺與紅火蟻等物種，列為臺灣十大外來入侵物種。30多年後的今日，牠們已征服臺灣南部低海拔地區與周遭離島，分布北界也拓展到了中部，突破原先以為的濁水溪南岸，往更北部的地區擴張。

由於體型優勢、適應力強與食性廣泛的緣故，多線真稜蜥一直被認為會威脅原生蜥蜴的生存：臺灣較小型的蜥蜴將遭受食物競爭與被掠食的雙重打擊，大型物種則必須面對強烈的競爭排除^[1]，尤其是分布與棲位相近的類群。

原生蜥蜴中，體型、棲位與分布最相近的長尾真稜蜥（學名：Eutropis longicaudata）即為頭號候選受害者。然而，缺少量化數據實證外來種對本土種造成的影響，這個合理的猜測一直沒有明確的證據——直到今年初國立自然科學博物館副館長黃文山帶領的研究團隊給出完整的解答。

多線真稜蜥占盡生存優勢 本土種長尾真稜蜥生存嚴重受脅

因長尾真稜蜥行為生態特殊的緣故，科博館的兩爬團隊自2000年起在屏東設立樣區，定期調查其族群與行為。多線真稜蜥在2010年初期入侵了本土石龍子的研究樣區，隨後的定期調查恰好可以了解兩物種的自然消長。如此偶然的天然族群實驗卻顯示了相當不妙的趨勢。

入侵後，原先長尾真稜蜥穩定的族群數量開始急遽下降，樣區中的蛋巢數也在同一時間驟降。反觀多線真稜蜥的數量則是逐年增加，上升趨勢直至2018年實驗截止時都未有緩和的跡象。從族群層面來看，長尾真稜蜥的個體數及未來的族群補充（蛋巢數）都嚴重受脅。

在野外形質測量與胃內含物蒐集後，棲位分析的結果與當初的猜測相同，不論是形態或是食性，兩物種的棲位重疊度極高，多線真稜蜥的食性種類更是廣泛，從未在長尾真稜蜥胃中記錄過的蚯蚓、鼠婦、石蛃、蜻蛉、白蟻，甚至是小型青蛙與螃蟹，都列於這入侵種的食物清單上。原生的長尾真稜蜥，在棲位重疊性與食性廣度層面上處於稍微劣勢的一方。除此之外，雙方的胃內含物中皆發現小型石龍子的鱗片，顯示異種互食的可能性，代表除了單純的資源競爭關係以外，掠食互動也很可能發生。

有了上述的資訊後，科學家進一步設計了雙方爭食、異種成幼配對以及成體與蛋配對這三種行為實驗，以了解同時取食以及掠食互動的情況下，是否有不對稱的情況發生，結果發現入侵的多線真稜蜥在三種實驗中皆占據絕對優勢。

爭食實驗中，入侵種總是贏家，每次試驗都搶先一步吃完食物；異種配對實驗中，也顯示對長尾真稜蜥幼體與蛋的強烈取食偏好。反觀原生的長尾真稜蜥除了爭食實驗全敗以外，牠們在試驗中也幾乎不取食多線真稜蜥的幼體。而且由於多線真稜蜥是胎生繁殖之故，異種食蛋的情境與風險只存在於長尾真稜蜥蜴，更是增加了本土種對外來種的互食劣勢。

這些結果意味著長尾真稜蜥在利用型競爭^[2]（exploitative competition）與同功群^[3]間掠食（intraguild predation）兩種種間互動關係中皆是輸家。行為層面上，競爭不對稱的狀況非常明顯，理論上兩物種穩定共存的機率非常低。此結果也剛好呼應野外族群與蛋巢數遽降的現象，代表長尾真稜蜥正在被多線真稜蜥取代，而且前景非常不樂觀。

長尾真稜蜥的逆襲——護卵與北移 仍難敵外來入侵種

幸運的是，在這些負面研究結果中，終於傳來好消息！我們在入侵事件的兩年後開始記錄到樣區內雌性長尾真稜蜥的護卵行為，牠們在產卵後會待在蛋巢的周遭照護。族群中的護卵比例從首次記錄以來，在短短五年內上升到100%，而且野外蛋巢孵化成功率也隨之增加。除此之外，實際操作實驗發現，護卵的雌蜥的確會攻擊放入巢內的多線真稜蜥入侵者！

長尾真稜蜥的護卵行為過去也曾發現於蘭嶼族群，因為島上有著極高密度的食蛋蛇——赤背松柏根。護卵的雌蜥會攻擊侵入巢內想吃蛋的赤背松柏根，以提高蛋的孵化成功率。此行為在過去僅出現在蘭嶼，臺灣本島的族群未曾有任何護卵的紀錄。這次在被入侵的樣區也發現相同的護卵行為，可以推論是對入侵者食蛋的反制之道，顯示這本土石龍子的行為可塑性高，也讓這場不對稱的戰爭出現了一道小小的曙光。

當然，除了搶回競爭優勢外，遷移他處避開入侵者也是原生物種常見的反應。近十多年來長尾真稜蜥的分布的確有往北擴散的傾向，過去僅在南部出現的牠們，目前在中部地區也可以發現牠們的行蹤，非常可能是面臨強勢物種入侵後的遷移現象。遠離入侵者能夠減緩強烈的競爭壓力，讓長尾真稜蜥多一絲喘息的機會，不過由於入侵者目前也持續朝北擴散中，二物種的族群與分布情況需要持續關注。

整體而言，對長尾真稜蜥來說，護卵行為的出現以及往北擴散可能些許緩解入侵多線真稜蜥所帶來的衝擊，然而在行為層面與族群層面上，這個臺灣體型最大的石龍子仍然前途黯淡。長尾真稜蜥的研究案例同時也暗示了其他較小型原生蜥蜴所面臨的威脅，在棲地相同的情況下，臺灣的原生蜥蜴很難勝過這個強勢外來種。

多線真稜蜥已無法移除 持續監測棲地利用為首要任務

通常外來種入侵初期是很難偵測的，其影響往往是族群建立多年後，引發大事件時才會有人開始評估影響。由於沒有入侵前的資料，無法比較入侵前後的差異，難以了解外來種對原生物種族群的衝擊，這是入侵生物學中長年的桎梏。

科博館對長尾真稜蜥的長期研究剛好橫跨多線真稜蜥的入侵事件，所以我們才得以隨著時間推移，量化入侵種在族群層面的影響，然後再依據發現的現象，從野外回到室內，設計實驗來了解個體在行為間如何互動，連結個體行為與族群消長，從現象到機制完整地解釋入侵種對本土種的競爭排除，脈絡性地瞭解入侵後的生態情況。此研究終於讓大家清楚地了解到多線真稜蜥入侵後所造成的威脅，讓長期的猜測成為定論。

入侵超過30年的多線真稜蜥已不可能移除，原生蜥蜴只能靠降低地理分布或生態棲位的重疊性來減輕入侵帶來的衝擊。雖然如此，外來種的入侵進程也不失為保育管理的參考。目前多線真稜蜥似乎偏好先入侵人為干擾程度較高的棲地，例如農地、果園、檳榔園等，然後再漸漸進入林相較完整的其他地區。持續監測牠們的棲地利用或許是防止其入侵影響擴大的首要措施，若往北擴散與入侵低海拔各種棲地仍持續發生，相關單位需要開始思考後續該如何因應這個已經扎根數十年的外來種。

多線真稜蜥相當適應人為干擾程度較高的棲地，如果園、檳榔園、花園、農地甚至郊區住宅後院都可能有牠們的蹤跡。攝影：林展蔚

最後，長尾真稜蜥與多線真稜蜥蜴的實證案例可作為警惕，讓大家知道有威脅的入侵種在建立族群後的影響有多麼巨大。入侵期程越往中後期發展，的確越有機會完整了解入侵後的影響，但移除入侵種的機率也越低，容易進入知易行難的死胡同。若要解決外來種的威脅，源頭管理以及入侵初期及時的手段才是關鍵，否則未來入侵種與量化影響的研究只會越來越多，臺灣原生物種多樣性卻會持續減少。

註釋

[1] 競爭排除：兩種擁有相同生態棲位的物種，會因為競爭同類資源而無法同時或長時間共存。

[2] 利用型競爭：當個體在爭奪生存空間或是獵物等資源時，就會產生利用型競爭。

[3] 同功群：利用同一類資源（棲地或掠食等）的物種類群。

參考資料

• Functinoal Ecology（2023年1月23日）, Dances with wolves: the invasion of a gobbling skink and the counterpunch of the native opponent
• Dances with wolves: The demographic consequence of asymmetric competition and intraguild predation in a native-invasive skink system, Functional Ecology, DOI：10.1111/1365-2435.14276

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