大開眼界

丹－艾瑞克．尼爾森正在他於瑞典隆德大學的實驗室裡端詳一隻箱形水母的眼睛。尼爾森自己的兩隻眼睛是冰藍色的，而且朝向前方。相較之下，那隻箱形水母擁有24隻眼睛，而這些深棕色的眼睛分成四組感棍。尼爾森在他辦公室裡給我看一個感棍模型：它看起來很像長出腫塊的高爾夫球，藉由一根柔韌的肉柄固定在水母身上。「我初次看到感棍時，還以為自己眼花了，」尼爾森說，「它們長得真怪。」

每個感棍上的六隻眼睛中有四隻是構造簡單的感光縫和凹窩。其他兩隻則出奇精密；它們和尼爾森的眼睛一樣，具有能聚光的水晶體，而且可以看見影像，儘管解析度較低。

尼爾森用他的眼睛來做的事情之一，是用它們來蒐集有關動物視覺多樣性的資訊。然而，箱形水母如何使用自己的眼睛呢？箱形水母是構造最簡單的動物之一，只是一團規律搏動的膠狀物，長有四條會螫刺的長觸手。牠甚至沒有真正的大腦――僅有布滿在鐘狀身體上的一圈神經元。牠會需要什麼資訊？

2007年，尼爾森和他的團隊證明，加勒比海箱形水母使用下方那隻具有水晶體的眼睛來看出逼近的障礙物，例如牠穿梭其中的紅樹林的根。他們後來又花了四年時間才找出上方那隻具有水晶體的眼睛作用為何。第一個重大線索是在感棍底部自由浮動的平衡石，它能確保上位眼始終向上看。如果這隻眼睛察覺到黑影，水母就會意識到自己正游在紅樹林的林冠下，可以在這裡找到牠平常攝食的小型甲殼類動物。如果這隻眼睛只看見亮光，就表示箱形水母游到了開放水域，有餓死的危險。有了眼睛的協助，這團無腦生物可以尋得食物、避開障礙物，並且存活下去。

動物界裡的眼睛種類千奇百怪，箱形水母的眼睛也是其一。有些動物的眼睛只看得到黑白影像，有些則能看見所有的顏色，以及那些人類眼睛所看不見的光。有些動物的眼睛連判斷光源的方向都做不到，有的則能看見在好幾公里外奔跑的獵物。最小的動物眼睛長在仙女蜂的頭上，大小跟阿米巴原蟲差不多；最大的動物眼睛則跟餐盤一樣大，長在巨型烏賊身上。烏賊的眼睛跟人眼一樣，運作原理如同照相機，透過單一水晶體將光線聚集到布滿光受器的單一視網膜上；光受器是吸收光子並將其能量轉換成電訊號的細胞。反之，蒼蠅的複眼將光源分配給數以千計的個別單位，每個單位都有自己的水晶體與光受器。人類、蒼蠅和烏賊的眼睛都是成對長在頭部。不過扇貝的眼睛是成排長在外套膜上，海星的眼睛長在腕足末端，而紫海膽的整個身體就是個大眼睛。眼睛有雙重對焦式的、有鏡眼式的，也有可以同時朝上下左右看的。

某種程度上來說，如此的多樣性令人費解。所有眼睛都能感光，而光是以一種可預測的方式在運作。但是，光的用途很廣。光可以顯示一天當中的時間、水的深度，以及暗處的存在。光可以照出敵人、交配對象與掩蔽處。箱形水母利用光找到安全的攝食處。人類利用光來眺望風景、解讀臉部表情，以及閱讀這篇文章。大自然有多麼豐饒，眼睛所執行的工作就有多麼多元。要了解眼睛如何演化，科學家需要做的不只是研究眼睛的結構。他們還需要知道動物如何使用眼睛。

大約5億4000萬年前，大部分現代動物群的祖先突然出現，大量物種形成，這就是所謂的「寒武紀大爆發」。這些最早的生物多數留下了化石。有些化石保存得極好，讓科學家能用掃描式電子顯微鏡的影像拼湊出那些生物的內部構造，包括眼睛，並重建牠們看見的世界。

「我很驚奇，」科隆大學的布莉姬．舍內曼說，「我們甚至可以計算出這些生物的眼睛能捕捉多少光子。」

然而這些眼睛已經很複雜了，而且找不到它們構造更簡單的前身。化石紀錄並沒有透露不具視覺的動物最初是如何看到世界的。這個謎讓達爾文困惑不已。「若要假設眼睛與其所有無與倫比的精巧設計……可能是在天擇下形成的，我坦白承認，這聽起來實在荒謬至極。」他在《物種起源》中寫道。

不過就在下一句話中，達爾文解開了自己的難題：「然而理智告訴我，如果能夠證明在完美、複雜的眼睛與不完美、簡單的眼睛之間有許多階段性變化，而且每個階段對眼睛的主人來說都是有用的……那麼就不難相信完美、複雜的眼睛可能是經由天擇所形成的，儘管這樣的事我們難以想像。」

他所談到的階段性變化是可以證明確實存在的。現存的動物就說明了從蚯蚓身上的原始感光斑塊到老鷹那有如相機般銳利的眼睛之間，各種可能的分級。尼爾森甚至證明了前者可以在短得出奇的時間內演化成後者。

他做了一次模擬計算，從一小團扁平的感光細胞群開始，細胞都經過染色。每一年的世代演變都會令這團感光細胞增厚一些。它會慢慢地從薄薄一片彎曲成杯狀。它會產生一個逐漸改良的原始水晶體。即使眼睛在最差的條件下，每一代都只有0.005%的改良，也僅需要36 萬4000年，就能從簡單的薄片變成一個功能完整、宛如相機般的器官。

但是簡單的眼睛，不應被視為僅是墊腳石。現今存在的簡單眼睛是根據使用者的需求適應而來的。海星的每個腕足末端各有一隻眼睛，它們看不見色彩、細節，或者快速移動的物體；老鷹要是有這樣的眼睛，就會撞到樹。不過，海星不需要發現並捉住正在跑的兔子。牠只需要看見珊瑚礁――巨大、固定的大片地形――讓牠可以慢慢走回家。牠的眼睛做得到這點；牠並不需要演化出更好的眼睛。

「眼睛並非從粗陋演化成完美，」尼爾森說，「而是從可以完美執行幾個簡單的工作，演化到能夠出色地執行多項複雜工作。」

幾年前，他在一個模型中確立了這個概念；這個模型分四個階段記錄眼睛的演化，定義各個階段的並非眼睛的生理結構，而是動物能用眼睛做什麼。第一階段牽涉到監測環境光的強度以判斷一天當中的時間，或是動物在水中的垂直深度。這不需要真正的眼睛，單一的光受器就能做到。水母體型微小的親戚水螅並沒有眼睛，但牠的體內有光受器。美國加州大學聖塔巴巴拉分校的陶德．歐克利與大衛．普拉希茨基證實，這些受器控制水螅的刺細胞，因此牠們更容易在黑暗中螫刺。也許這樣能讓水螅察覺到獵物經過的黑影時做出反應，或是把螫刺的機會保留到晚上，因為那時的獵物更多。

在尼爾森模型的第二階段，動物可以辨別光來自何方，因為牠們的光受器多了一層防護――通常是深色素――可以阻絕來自特定方向的光。這樣的受器能讓它的擁有者以一個像素的視覺看世界――說不上是真正的視覺，但已經足以讓動物向光源移動，或者遠離光源，游到暗處尋求庇護。

在第三階段中，有防護的光受器聚集成群，每一群朝著些微不同的方向。它們的主人這時可以整合與來自不同方向的光有關的訊息，產生牠們世界的影像。這就是感光功能變成真正的視覺，而成群的光受器變成真正眼睛的時候。擁有第三階段眼睛的動物可以像海星那樣，找到合適的家，也可以像箱形水母那樣，避開障礙物。

第四階段是眼睛――和它們的擁有者――演化突飛猛進的階段。多了用來聚光的水晶體，視覺因而變得清晰且精細。「眼睛演化到第四階段時，可以完成數不清的工作，」尼爾森說。這種適應性可能是引燃寒武紀大爆發的火花之一。原先捕食者與獵物之間的對抗僅限於近距離的嗅覺、味覺與觸覺，這時候突然變得可以長距離進行了。一場軍備競賽就此展開，動物的反應是增大體型、增強移動力，並且演化出具有防禦性的外殼、刺，以及甲殼。

在動物演化的同時，牠們的眼睛也在演化。現今所有的基本視覺構造在寒武紀時就已經存在了，但它們以出奇多樣的方式變得更加精密複雜。雄蜉蝣看起來像是有一隻巨大的複眼黏在另一隻較小的複眼上方，專門用來掃視在空中飛行的雌蜉蝣身影。恰如其名的四眼魚把牠那兩隻相機狀眼睛各分成兩半，一半在水面上察看天空，另一半則留意水下的威脅與獵物。人類的眼睛反應相當快，擅於察覺對比，解析度僅次於猛禽――這種全方位功能的眼睛正適合人類這種最多才多藝的動物。

複雜眼睛的演化一點也不是天擇論的障礙，而是這個理論的最佳範例之一。「從這個觀點，可以看到生命的偉大，」達爾文在他的巨作《物種起源》末尾寫道。是他那雙演化到第四階段的眼睛，讓他看見了生命的輝煌。

尼爾森的模型讓一項舊爭論出現新曙光：究竟眼睛只演化過一次或是好幾次。著名的德國演化生物學家恩斯特．邁爾主張，眼睛有40至65個獨立起源，因為眼睛有太多不同的形狀與類型。已故瑞士發育生物學家華特．葛林則認為眼睛只演化過一次，因為他發現幾乎每一種具有眼睛的生物，都是由一種稱為Pax6的基因控制眼睛的發育。他們兩位的看法都是對的。真正的第三階段眼睛確實是由構造較簡單的第二階段前身多次演化而來；舉例來說，箱形水母的眼睛是獨立於軟體動物、脊椎動物與節肢動物發展而成的。但所有這些生物的眼睛都是由相同的第一階段光受器演化而來的複雜版本。

我們之所以知道這一點，是因為所有種類的眼睛都是由相同的基本要素建構起來的。若是沒有稱為「視蛋白」的蛋白質，動物就不會有視覺，這類蛋白質是所有眼睛的分子基礎。視蛋白透過包圍發色團來運作，發色團是一種可以將進入眼睛的光子能量吸收起來的分子。這種能量會使發色團迅速改變形狀，迫使其視蛋白也變形。這個變化會引起一連串的化學反應，最後形成電訊號。

視蛋白有數千個不同的種類，但它們全都彼此相關。目前任職於夏威夷大學馬諾亞分校的梅根．波特幾年前比較過將近900個基因的序列，將許多不同動物的視蛋白編碼，證實了所有視蛋白的始祖都是同一個。它們出現一次後就分化成龐大的系譜樹。

視蛋白的共祖並非憑空出現的。最早的視蛋白是在演化過程中從蛋白質東拼西湊而來的；它們的功能比較像時鐘，而非光受器。這些最古老的蛋白質緊緊依附著褪黑激素，那是一種控制許多生物體24小時生理時鐘的荷爾蒙。褪黑激素會被光線摧毀，所以它的消失可以代表黎明曙光的出現――不過僅只一次。任何依賴褪黑激素來感知黎明的生物，都必須不斷製造更多這種激素。反之，與視蛋白結合的發色團就沒有這個問題。發色團吸收光線後只會改變形狀，而且能輕易回復原形。因此，依附在褪黑激素上的蛋白質產生突變時，就成了可重覆使用的光受器。這就是最早的視蛋白。這些視蛋白的效能非常強大，以至於從未演化出更好的替代品，只是同樣的東西不斷產生變化。

其他構成眼睛的要素就不是如此了。拿水晶體來說，它們幾乎全都由稱為「水晶體蛋白」的蛋白質所構成，這種蛋白質藉由將光線聚集到下方的光受器上來增強使用者的視力。然而水晶體蛋白與來自單一共祖的視蛋白不同，各種水晶體蛋白唯一共享的只有名字。不同的動物群透過重新賦予新任務給原本功能各異且與視覺無關的蛋白質，獨立演化出了自己的水晶體蛋白。然而所有的水晶體蛋白都很穩定、很容易聚集在一起，而且能夠彎折光線――最適合用來構成水晶體了。

自然界中最奇異的水晶體不含水晶體蛋白。這種水晶體存在於石鱉身上，這種海洋軟體動物看似覆上板狀護甲的卵形物體。護甲上散布數百個演化到第三階段的小眼睛，各有各的水晶體。水晶體由一種稱為霰石的礦物構成，這種礦物是石鱉將海水中的鈣原子和碳原子組合而成。簡言之，這種生物演化出一種透過石頭看東西來讓視覺更銳利的方式。而且石鱉的石造水晶體若磨損了，牠們只要製造新的即可。

視蛋白、水晶體，以及其他每一項構成眼睛的要素都證明了演化是拼湊微調的過程。它不斷賦予現有材料新的功能，並且將簡單的構造組合成複雜的。然而在演化中並沒有先見之明這回事。它無法再從頭來過，所以演化的作品總是有缺點。尼爾森對複眼特別不滿意。由許多重複單位組成的複眼結構，為複眼的視覺解析度設下了難以超越的上限。如果蒼蠅想要和人類用同樣的解析度來看世界，眼睛就需要有1 公尺寬才行。

「昆蟲與甲殼類動物是雖然有複眼還能生存得很好，不是因為有複眼而生存得很好，」尼爾森說。「牠們如果有相機狀眼，還會更好。不過演化沒有達到這一點。演化並不聰明。」

在隆德大學的研究室就在尼爾森隔壁的艾瑞克．華倫特則抱持較溫和的觀點。「昆蟲眼睛所具有的時間解析度比人類快得多，」他說。「兩隻蒼蠅會用驚人的速度互相追逐，而且每秒可看見多達300道閃光。我們能看見50道就算幸運了。」蜻蜓的眼睛擁有幾乎全方位視野；人眼沒有。還有華倫特曾經深入研究的紅天蛾，牠的眼睛非常敏感，即使在星光下也能看出顏色。「就某些方面來說，人類的眼睛比較好，但在許多方面，我們的視力比其他動物差，」華倫特說。「沒有一種眼睛是十全十美的。」人類的相機狀眼也有自己的問題。舉例來說，我們的視網膜很奇特，是從後面往前長的。光受器位在一團雜亂糾纏的神經元網絡後方，就好像把相機的線路擺在鏡頭前面似的。成束的神經纖維也需要通過光受器層的一個孔，才能抵達大腦。因此人的眼睛會有盲點。這些缺陷沒有一點好處；它們只是人類演化史上的小意外。

人類演化出了變通方法。我們的視網膜含有一種長形細胞，它們具有光纖的作用，能引導光線穿過神經元，到達光受器。大腦會填補盲點所缺少的細節。但有些問題是無可避免的。人類的視網膜有時候會從這一層底部組織剝離，導致失明；如果神經元位在光受器後方，讓光受器的位置固定，就不會發生這種情況了。這個較為合理的設計存在於章魚和烏賊的相機狀眼當中。章魚沒有視覺盲點。牠永遠不會有視網膜剝離的問題。人類會有這個問題，因為演化不是照計畫行事。演化是漫不經心的蜿蜒前行，沿途即興發展。

有時演化會大迴轉。眼睛的複雜程度依擁有者的需求而定，若需求減少，眼睛就會退化。多數鳥類與爬蟲類以四種錐狀光受器看見顏色，每一種錐狀光受器都含有能感測一種顏色的視蛋白。但哺乳動物是由一個相同的夜行性祖先演化而來，而這個祖先已喪失了兩種錐狀光受器，可能是因為色視覺在夜間較不重要，而且錐狀光受器在明亮的白晝中效用最大。

大部分的哺乳動物只能以有限的顏色看世界。狗只有兩種錐狀光受器，一種能感測藍色，另一種能感測紅色。但舊大陸的靈長類透過重新演化出能感測紅色的錐狀光受器，部分反轉了此缺陷。這讓人類祖先得以看見原本看不見的紅色與橘色，也許還幫助他們辨別成熟和未成熟的果實。海洋哺乳動物則往不同的方向發展，在變成水生後就捨棄了感測藍色的錐狀光受器。許多種鯨魚連感測紅的錐狀光受器也喪失了。牠們只有桿狀光受器――能讓牠們在黑暗的深海中看見東西，但無法辨別顏色。

如果視力沒有帶來好處，有些動物會連眼睛都沒有了。墨西哥麗脂鯉是個突出的例子。在更新世時期，這類小型淡水魚有部分游進了幾處很深的洞穴。在一片漆黑中，牠們的眼睛沒有什麼用處，因此牠們的後代演化成了幾種不同的麗脂鯉（又稱盲眼燈魚）――這種白色中透著粉紅色的動物，原本應該是眼睛的部位被皮膚遮蓋了。這些退化現象會發生，是因為眼睛的生成與維持要耗費很多能量。

這解釋了動物的眼睛功能為何並沒有超出牠們所需，以及為何動物一旦不再需要眼睛，就會在短時間內失去它們。把能量浪費在某個無用的感覺系統上，可能會導致滅絕。眼睛同時證實了演化的無窮創造力及無情的簡約。

在馬里蘭大學巴爾的摩郡分校，湯姆．克羅寧朝水族箱裡凝望，而一對複眼――有如裝在肉柄上的馬芬鬆糕――也盯著他瞧。這隻被克羅寧暱稱為「凸眼先生」的動物相當絢麗，披著五顏六色的外衣，有桃色、白色、綠色和血紅色。這是螳螂蝦（又稱蝦蛄），這種甲殼類動物會從頭部下方伸出能快速猛擊的螯，就如螳螂一般，因此得名。凸眼先生的螯末端是令人生畏的大鎚，出擊速度與力道足以粉碎海貝與水族箱玻璃。「牠多多少少變成寵物了，」克羅寧說。「牠很有魅力，而且非常可愛。」

螳螂蝦的眼睛分成三個不同的部位，它們聚焦在同一片狹長空間，不需要另一隻眼睛的協助就能產生感知深度。牠的眼睛也能看見光譜上的紫外線部分，以及偏振光。人類視網膜中含有三種顏色受器，克羅寧則發現螳螂蝦有12種，各自能感測一種顏色。「毫無道理。完全沒道理，」他回想道。

有許多年，科學家都認為螳螂蝦擁有那麼多種顏色受器，無疑能察覺各種色相之間的微小差異。但澳洲昆士蘭大學的漢妮．索恩在2013年推翻這種觀念。她對螳螂蝦展示各種顏色的光纖，若螳螂蝦攻擊某個特定顏色就會得到食物作為獎賞。接著她把顏色愈調愈相近，直到螳螂蝦無法辨別差異。螳螂蝦表現非常差：牠們甚至無法辨別在人眼看來差異明顯的顏色。

那麼，螳螂蝦為何有這麼多種顏色受器？索恩猜想，這些受器與攻擊能力有絕對的關係。人類會在視網膜進行大量的視覺處理工作，將來自錐狀光受器的資訊加以運算後再傳送到大腦。螳螂蝦或許不同，而是將12個顏色受器的反應直接傳送到大腦，再由大腦將這些未經處理的資訊與某種類似顏色查找表的機制做比對。儘管螳螂蝦辨別不同顏色的能力不佳，但這個系統或許能讓牠極度擅於認出顏色，而這可能幫助牠快速做出決定，發動極速攻擊。

然而克羅寧對這個說法存疑。場景拉回他的實驗室，他拿著一支滴管，在裡面有一隻長僅數公分的小螳螂蝦的培養皿中晃來晃去。螳螂蝦用眼睛追蹤這個侵入物，接著猛烈發動攻擊。這一記重擊的力道大到發出了霹啪聲，就像彈手指那樣。「那個小傢伙在出擊之前想了很久。螳螂蝦做決定可不是像這樣，」克羅寧邊說，邊彈了一下手指。「問題還是一樣：螳螂蝦有這種眼睛是為了什麼？」

這也是丹－艾瑞克．尼爾森永遠在問的問題。光是知道螳螂蝦的眼睛構造，或者在眼睛裡受到活化的基因，或者眼睛傳遞到大腦的神經訊號，這還不夠。到頭來要了解眼睛為什麼會是它們現有的樣子，就需要知道眼睛的用處為何。是為了動物之間的相互溝通？是為了快速捕捉獵物？還是為了將珊瑚礁的繽紛色彩看得更清楚？這是關於動物眼睛最根本的事實：只有學會透過動物的眼睛看世界，才能了解動物眼睛的演化。

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