為蜜露著了魔還組親衛隊誓死保護揭祕螞蟻與灰蝶間的錯綜關係

環境資訊中心特約記者廖靜蕙報導

蝴蝶王國中，有別於大多數幼蟲吃葉片維生的蝶與蛾，大多數灰蝶更愛吃花和果實，這使得灰蝶必須成熟快，體型因此偏小。灰蝶特殊的食性也造就了非凡的際遇，尤其是與螞蟻發展出來的共生關係，複雜程度至今仍令研究人員深深著迷，哈佛研究團隊即證實，灰蝶分泌的蜜露對螞蟻造成有如毒品的吸引力。

以小著稱的灰蝶科，因特殊的食性造就其不凡的際遇，也構築於螞蟻之間無法言盡、複雜的關係。哈佛研究團隊以日本紫灰蝶（圖）幼蟲為研究對象，證實其分泌的蜜露對螞蟻造成瘋狂的吸引力。攝影：黃行七

以植物繁殖器官為主食成熟快體型小

隨著臺灣蝶類誌灰蝶科出版，灰蝶的神祕世界也遭起底。我們常稱灰蝶為「小灰蝶」，這和灰蝶的體型有關，灰蝶體型小是有原因的。

徐堉峰解釋，無論蝴蝶或蛾類，絕多數幼蟲，都是吃樹葉。樹葉是植物行光合作用的營養器官，整年都有。可是灰蝶大多不是吃樹葉，而是植物的花、果、種子，這類植物的繁殖器官。優點是繁殖器官的營養價值高，幼蟲發育通常也比較快，縮短幼蟲階段快速化蛹。

只是很多植物開花結果期是季節限定、限時供應，吃完可能就要等下一次開花結果期，在這段期間，就使得灰蝶陷入沒食物可吃的困境。這使得灰蝶體型愈快成熟愈好，也因此體型比其他蝶科來得小。

此外，食物吃完若不想餓死就得吃同伴，這造就灰蝶自相殘殺的傾向。灰蝶有明顯的肉食傾向，有些灰蝶專門吃肉。雲灰蝶亞科近200種灰蝶（幼蟲）全都純肉食，臺灣有兩種，蚜灰蝶（Taraka hamada thalaba）幼蟲吃蚜蟲、熙灰蝶（Spalgis epeus dilama）幼蟲以介殼蟲為食。

以花果實為主要食物的灰蝶科，部分發展成肉食的習性，蚜灰蝶幼蟲即以蚜蟲為主要食物。攝影：呂晟智；圖片來源：臺灣產蝶蛾

品花啃果成天敵眼中美食求生存拐騙螞蟻來護衛

「人如其食」（you are what you eat）也適用於灰蝶身上。因灰蝶吃花、果等營養價值高的食物，使得自己成為可口的食物，成為天敵優選，灰蝶遭捕食的壓力比其他蝴蝶來得高。幸好，吃了這麼高營養的食物，灰蝶也有甜頭招募「全勤保鑣」——原來牠身上分泌的蜜露，能吸引螞蟻前來保護牠，並因此發展出奇特而複雜的關係。

「灰蝶應該是所有蝴蝶中，生物關係最複雜的。」臺師大生科系教授徐堉峰說，全球6000種灰蝶科中，粗估約有4000種灰蝶和螞蟻有著極其複雜的互動關係，演化出各種不同的互利、共生模式。螞蟻不但是社會性動物，而且深具排他性，少數能與螞蟻處得好的物種，又稱為「喜蟻動物」（myrmecophiles），灰蝶就是其中一種。最原始的關係就是灰蝶提供蜜露給螞蟻吃，螞蟻來把寄生蜂等灰蝶的天敵趕跑。

正在取食穗花木藍花朵的東方晶灰蝶幼蟲。攝影：呂晟智

灰蝶幼蟲身上的喜蟻器（myrmecophilous organ），會分泌蜜露給螞蟻吃，促使成群結隊的螞蟻組成親衛隊，貼身保護灰蝶。徐堉峰表示，過去已知小灰蝶與螞蟻間有緊密的共生關係，小灰蝶幼蟲具有蜜腺等喜蟻器官吸引螞蟻，藉由螞蟻的照顧來提高自身存活率，幼蟲則分泌蜜露供螞蟻取食。

只是即使有螞蟻大軍隨侍在旁，灰蝶仍可能被天敵抓走。於是有些種類的螞蟻就以小窩圈養灰蝶幼蟲，直至灰蝶化蛹、飛走。

蜜露散發毒品效果照顧小孩也難

是怎樣的誘惑，使得螞蟻誓死保護灰蝶？2015年哈佛大學灰蝶研究學者直美．皮爾斯（Naomi E Pierce）^[1]教授的研究團隊，即問了一個很好的問題：灰蝶吃花、吃果，生產的蜜露讓螞蟻取用，如果螞蟻拿了就回家、沒有保護灰蝶，那麼灰蝶可能遭遇不測，而蜜露又有吃完的一天。研究就假設，灰蝶應有讓螞蟻一直停留在牠身邊不跑掉的機制。

哈佛一項研究中顯示，吸食日本紫灰蝶蜜露後，抑制了螞蟻腦內多巴胺濃度，有如吸毒般成癮。圖為日本紫灰蝶幼蟲。攝影：黃行七

於是研究團隊做了有趣的實驗。他們以日本紫灰蝶（Arhopala japonica）和螞蟻為實驗對象，首先是測量吃了蜜露後螞蟻腦中的多巴胺分泌，結果顯示，吃了蜜露的螞蟻，會抑制腦內多巴胺濃度，使得多巴胺的數量大幅下降。這種效果就和人類吸食毒品一樣^[2]。

這項研究也發現，吃了灰蝶蜜露的螞蟻，幼蟲的存活率會下降，應與為了取得蜜露、將重心放在灰蝶身上，而使得幼蟲未受到適當的照顧，導致餓死有關。

「過去形容螞蟻和灰蝶的關係是共生，從這個實驗看來顯然不是。」徐堉峰說。這類危險關係長期吸引研究人員，透過愈來愈多的實驗觀察，揭開許多驚人的祕辛。

灰蝶與螞蟻之間錯縱複雜的關係，至今仍是學者熱衷的研究對象。圖為舉尾蟻照顧虎灰蝶幼蟲。攝影：呂晟智

本土研究揭開虎灰蝶與舉尾蟻互動祕密

那麼灰蝶和螞蟻之間如何找到彼此的呢？去年臺師大與興大研究團隊即以虎灰蝶（Spindasis lohita formosana）與懸巢舉尾蟻（Crematogaster rogenhofer）之間透過聲音傳遞訊息，虎灰蝶的幼蟲及蛹都可發出振動訊號，這些訊號能吸引螞蟻聚集，並進行照護行為。

最後，儘管螞蟻死心塌地為了蜜露的利益守護灰蝶，卻不代表沒有風險。同樣讓螞蟻圈養、包養，有些小灰蝶幼蟲繼而發現螞蟻幼蟲更好吃，例如雀斑灰蝶屬（Phengaris spp.）進入蟻窩受盡禮遇，卻反過來吃螞蟻幼蟲，成為螞蟻的天敵。還有到螞蟻窩狂吃螞蟻幼蟲，還不給蜜露的灰蝶。灰蝶和螞蟻複雜的互動關係，罄竹難書啊！

雖然雀斑灰蝶屬（Phengaris spp.）幼蟲進入蟻窩受盡禮遇，但不是每一種都懂得感恩！兩者複雜的互動關係，留待讀者公評。攝影：黃行七/

註釋

1.直美．皮爾斯（Naomi E Pierce）是國際重要的蝴蝶研究大師，去年甫自日本皇太弟親自頒發象徵日本最高學術榮譽的「國際生物學賞」（International Prize for Biology）。這項透過日本學術振興會（Japan Society for the Promotion of Science, JSPS）授予的獎項，頒發給全球學術表現特優者，這個獎項也受到全球矚目。

2.論文連結：Lycaenid Caterpillar Secretions Manipulate Attendant Ant Behavior