數百顆從美國加州拉布雷亞瀝青坑（La Brea tar pits）出土的牙齒化石修正了這種冰河時期代表動物的形象。

樹影灑落在吃著一隻森林植食性動物的劍齒虎身上，而恐狼正在更新世的加州開闊草原上追逐野牛。根據牙齒分析，美國西部的劍齒虎最有可能居住在森林中狩獵貘或鹿等獵物。ILLUSTRATION BY MAURICIO ANTÓN

直到約1萬年前，長著刀狀牙齒的大貓「致命劍齒虎（Smilodon fatalis）」是一種生活在現在美國西部的駭人掠食者。已經有超過3000隻劍齒虎化石從加州的拉布雷亞瀝青坑（La Brea tar pits）刺鼻的泥淖中出土，而研究牠們的學者長久以來都將美洲劍齒虎（Smilodon）刻畫成類似獅子的狩獵者，會在開闊的草原上追逐野牛與馬。

然而，最近針對數百顆拉布雷亞瀝青坑出土牙齒的分析，卻為這種體重可達270公斤且掛著17公分長犬齒的史前夢魘刻畫出迥異的圖像。

「對於那些劍齒虎獵捕野牛的代表性畫面，這項研究成果其實完全不支持。」研究第一作者拉里莎．德桑蒂斯（Larisa DeSantis）說。這位古生物學家來自美國田納西州納士維的范登堡大學（Vanderbilt University）。8月5日發表於《當代生物學》（Current Biology）期刊的這篇研究提出證據說明，美洲劍齒虎可能住在森林裡，以食葉動物為主食。

「（牠們）更傾向於獵捕貘和鹿之類的動物，而不是馬和野牛。」德桑蒂斯說。

他的團隊完成的全面性研究也有助於解釋，當劍齒虎、恐狼與美洲擬獅之類的大型肉食動物都在距今1萬年至1萬2000年前滅絕時，為何如郊狼和灰狼等較小型的掠食者能存活到現代。

他的團隊指出，關鍵是當北美洲許多大型的史前植食動物，例如大地懶、猛獁象、乳齒象和駱駝消失後，這些肉食動物顯露出的飲食彈性。舉例來說，先前的研究發現在草食動物滅絕事件以後，郊狼的體型縮小了20%，牠們新的牙齒外型也顯露出牠們為了適應新的現實而調整生活型態。

「當大型掠食動物和獵物都滅絕的時候，郊狼不只體型縮水，牠們也從根本上改變了飲食習慣並且開始吃腐肉，成為我們現在所知的伺機性動物。」德桑蒂斯說道。

研究牙齒

這些科學家研究了超過700顆從拉布雷亞瀝青坑出土的化石牙齒，它們曾經屬於各種植食動物與劍齒虎、美洲擬獅、恐狼、美洲山獅、郊狼與灰狼。研究團隊檢視牙齒上細微的磨損模式以推估這些動物咀嚼的食物類型，他們也測量了牙齒珐瑯質中兩種碳同位素的比例。

這兩種略有差異的碳原子在森林裡與開放環境下的植物體內會以不同速率堆積。植食性動物吃下這些植物以後，就會在身體裡留下關於牠們飲食偏好的化學線索，這些線索接著又進入任何捕食牠們的肉食動物體內。意思是，肉食動物的遺骸可以揭露出牠們捕食的獵物生活在森林或者更開放的棲地。

過去的研究已經檢視過在拉布雷亞瀝青坑的掠食者骨頭上，殘留的膠原蛋白中的碳同位素和氮同位素比例。這些論文得到的結果是：最大型的掠食者──包括美洲劍齒虎、恐狼與美洲擬獅──很可能都在開放環境中狩獵。

「直到現在為止的資料都顯示牠們為了相似的獵物互相競爭。」德桑蒂斯說。有些專家因此提出這樣的資源競爭可能與牠們的滅絕有關的論點。然而使用牙齒珐瑯質現在已經是這類同位素測試的「黃金準則」了，德桑蒂斯說道。

「牙齒珐瑯質比膠原蛋白更加可靠。」茱莉．米琴（Julie Meachen）說，她是美國愛荷華州德斯莫恩大學（Des Moines University）的古生物學家，並未參與研究。原因在於珐瑯質相較不會因為化石化的過程或長久埋在地下而變質。

而且「當我們檢視珐瑯質，得到的是完全不同的景象，」德桑蒂斯說：「我們發現劍齒虎、美洲擬獅和美洲山獅的行爲其實和貓的典型行為一樣，也就是在森林生態系中狩獵，利用掩蔽物試圖伏擊獵物。」

相較之下，與牠們對應的那些肉食動物，包括恐狼、郊狼和灰狼都在更加開放的環境中狩獵。

「貓和狗將牠們的行為區分開來了。」他說。

為生存而優化

研究結果顯示在更新世時，這個地區中最龐大的肉食動物間的狩獵競爭其實少得許多，特別是劍齒虎和恐狼之間。

這篇新研究的重要之處在於「這是第一篇寫出美洲劍齒虎和恐狼在獵物選擇上真的不相同的論文，」米琴說道：「考量到美洲劍齒虎可能不會長距離追逐獵物，牠們或許會在更加封閉的環境中狩獵的說法是說得通的。根據身體形態判斷，牠們是伏擊掠食者。」

這篇論文「增加了我們對致命劍齒虎的理解，以及牠喜歡出現在哪裡。」古生物學家克里斯多福．肖（Christopher Shaw）補充，他是愛達荷自然史博物館（Idaho Museum of Natural History）的合聘研究員，在此之前曾是拉布雷亞瀝青坑的館藏管理人。他說其他證據顯示拉布雷亞的美洲劍齒虎有時會吃野牛，不過這件事可能並不如表面上那樣與這篇論文矛盾。

「曾經有一段時間存在一種野牛的亞種，牠們適應且生活在樹林棲地，可能是劍齒虎相當理想的獵物。」肖說道。

這篇研究補充了關鍵證據，說明高度特化的獵物偏好很可能使美洲劍齒虎與恐狼之類的物種滅亡，同時間郊狼則設法藉由維持高彈性的飲食習慣，並在食腐之外也獵食小至老鼠或兔子的獵物，好在生態變遷中存活下來。

米琴說，郊狼「可以改變牠們的狩獵對象甚至狩獵策略，將生存機會極大化。」

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